Механизмы высшей нервной деятельности у высших животных и человека связаны с деятельностью ряда отделов головного мозга, Основная роль в этих механизмах принадлежит коре больших полушарий. Экспериментально показано, что у высших представителей животного мира после полного оперативного удаления коры высшая нервная деятельность резко ухудшается.

Поделитесь работой в социальных сетях

Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск

Рефлекс – основа нервной деятельности. Безусловный и условный рефлексы и их роль в жизни человека и животных

Оглавление

Введение

Актуальность работы . Высшая нервная деятельность обеспечивает индивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.

Механизмы высшей нервной деятельности у высших животных и человека связаны с деятельностью ряда отделов головного мозга, Основная роль в этих механизмах принадлежит коре больших полушарий. Экспериментально показано, что у высших представителей животного мира после полного оперативного удаления коры высшая нервная деятельность резко ухудшается. Они теряют способность тонко приспосабливаться к внешней среде и самостоятельно существовать в ней.

Рефлексы - это реакции организма, происходящие при обязательном участии нервной системы в ответ на раздражение воспринимающих нервных окончаний - рецепторов.

И.П. Павлов все рефлекторные реакции разделил на две группы: безусловные и условные. Они же лежат в основе поведения человека.

Безусловные и условные рефлексы составляют основу наиболее сложных форм деятельности организма как целого - его поведения во внешней среде.

Условные рефлексы - это высшая форма приспособления организма к внешним условиям.

Изучение рефлекторных реакций является актуальным и в наше время.

Цель работы : изучить безусловный и условный рефлексы и их роль в жизни человека и животных.

Задачи работы :

Рассмотреть рефлекс как основу нервной деятельности;

Изучить безусловный и условный рефлексы;

Изучить отличия условного и безусловного рефлекса;

Изучить роль безусловного и условного рефлекса в жизни человека и животных.

1 Рефлекс как основа нервной деятельности

Основной формой нервной деятельности являются рефлексы. Рефлекс - ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системой.

Раздражение кожи подошвенной части ноги у человек вызывает рефлекторное сгибание стопы и пальцев. Это подошвенный рефлекс. При ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра под надколенником разгибается нога в колене. Это коленный рефлекс. Прикосновение к губам грудного ребенка вызывает сосательные движения у него - сосательный рефлекс. Освещение ярким светом глаза вызывает сужение зрачка - зрачковый рефлекс. Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней или внутренней среды. Рефлекторные реакции весьма многообразны. Они могут быть условными или безусловными.

Во всех органах тела располагаются нервные окончания, чувствительные к раздражителям. Это рецепторы. Рецепторы различны по строению, местоположению и функциям. Некоторые рецепторы имеют вид сравнительно просто устроенных нервных окончаний, либо они являются отдельными элементами сложно устроенных органов чувств, как, например, сетчатка глаза. 1

По месту расположения рецепторы делят на экстерорецепторы, проприорецепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают раздражения внешней среды. К ним относятся воспринимающие клетки сетчатки глаза, уха, рецепторы кожи, органов обоняния, вкуса. Интерорецепторы расположены в тканях внутренних органов (сердца, печени, почек, кровеносных сосудов и др.) и воспринимают изменения внутренней среды организма. Проприорецепторы находятся в мышцах и воспринимают сокращения и растяжения мускулатуры, т.е. сигнализируют о положении и движениях тела.

В рецепторах при действии соответствующих раздражителей определенной силы и времени действия возникает процесс возбуждения. Возникшее возбуждение из рецепторов передается в центральную нервную систему по центростремительным нервным волокнам. В центральной нервной системе за счет вставочных нейронов рефлекс из узкоместного акта превращается в целостную деятельность нервной системы. В центральной нервной системе происходит обработка поступивших сигналов и передача импульсов на центробежные нервные волокна.

Исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса, называют эффектором. Путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора к исполнительному органу, называют рефлекторной дугой. Это материальная основа рефлекса.

Говоря о рефлекторной дуге, надо иметь в виду, что любой рефлекторный акт осуществляется при участии большого количества нейронов. Двух- или трехнейронная дуга рефлекса всего лишь схема. В действительности рефлекс возникает при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в той или иной области тела. Нервные импульсы при любом рефлекторном акте, приходя в центральную нервную систему, широко распространяются в ней, доходя до разных ее отделов. Поэтому правильнее говорить, что структурную основу рефлекторных реакций составляют нейронные цепи из центростремительных, центральных, или вставочных, и центробежных нейронов. В связи с тем что в любом рефлекторном акте принимают участие группы нейронов, передающие импульсы в различные отделы мозга, в рефлекторную реакцию вовлекается весь организм. И действительно, если вас неожиданно укололи булавкой в руку, вы немедленно ее отдернете. Это рефлекторная реакция. Но при этом не только сократятся мышцы руки. Изменится дыхание, деятельность сердечно-сосудистой системы. Вы словами отреагируете на неожиданный укол. В ответную реакцию включился практически весь организм. Рефлекторный акт - координированная реакция всего организма. 2

Между центральной нервной системой и рабочими, исполнительными органами существуют как прямые, так и обратные связи. При действии раздражителя на рецепторы возникает двигательная реакция. В результате этой реакции от эффекторных органов - мышц нервные импульсы поступают в центральную нервную систему. Это вторичные афферентные (центростремительные) импульсы постоянно сигнализируют нервным центрам о состоянии двигательного аппарата, и в ответ на эти сигналы из центральной нервной системы к мышцам поступают новые импульсы, включающие следующую фазу движения или изменяющие движение в соответствии с условиями деятельности. Значит, имеется кольцевое взаимодействие между регуляторами (нервными центрами) и регулируемыми процессами, что дает основание говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце, или рефлекторной цепи.

Структура рефлекторного кольца существенно отличается от структуры рефлекторной дуги, по существу разомкнутой на периферии. В рефлекторном кольце есть дополнительные звенья в виде рецепторов исполнительного органа, афферентного нейрона и системы вставочных нейронов, передающих вторичные афферентные импульсы на центробежные нейроны рефлекторного кольца.

Вторичная афферентная импульсация (обратная связь) очень важна в механизмах координации, которую осуществляет нервная система. У больных с нарушенной чувствительностью мышц движения, особенно ходьба, утрачивают плавность, становятся некоординированными. Центральная нервная система у таких больных утрачивает контроль над движениями.

Благодаря обратным связям мы можем не только судить о результатах действия, но и вносить поправки в нашу деятельность, исправлять допущенные ошибки. Следовательно, чтобы деятельность организма была координированной, обеспечивала нужный эффект, недостаточно только прямых связей от мозга к рабочему органу, важны и обратные связи (рабочие органы - мозг), по которым идут импульсы, сигнализирующие о правильности или ошибочности выполняемого действия. Физиологам известно много примеров саморегуляции функций в организме при помощи обратных связей: это поддержание артериального давления крови на постоянном уровне за счет импульсов, поступающих в центральную нервную систему от рецепторов кровеносных сосудов, или значение импульсации от рецепторов легких и дыхательных мышц в регуляции дыхания и др.

Учение о рефлекторной деятельности центральной нервной системы привело к представлению о нервном центре. Нервным центром называют совокупность нейронов центральной нервной системы, участвующих в осуществлении определенного рефлекторного анта или регуляции той или иной функции.

Нервный центр представляет собой сложные функциональные объединения, «ансамбли» нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, согласованно участвующие в регуляции функций и рефлекторных реакциях.

Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых особенностями проведения возбуждения через синапсы центральной нервной системы и структурой нейронных цепей, образующих их.

В центральной нервной системе отмечается одностороннее проведение возбуждения. Это связано с особенностями синапсов; передача возбуждения в них возможна только в одном направлении - от нервного окончания, где высвобождается при возбуждении медиатор, к постсинаптической мембране. В обратном направлении возбуждающий постсинаптический потенциал на распространяется. 3

В синапсах центральной нервной системы отмечается замедленное проведение возбуждения. Известно, что возбуждение по нервным волокнам проводится быстро. В синапсах скорость проведения возбуждения примерно в 200 раз ниже скорости проведения возбуждения в нервном волокне. Это связано с тем, что при передаче импульса через синапс затрачивается время на выделение медиатора нервным окончанием в ответ на пришедший импульс; на диффузию медиатора через синоптическую щель к постсинаптической мембране; на возникновение под влиянием этого медиатора возбуждающего постсинаптического потенциала.

В центральной нервной системе происходит трансформация ритма приходящих в нее импульсов в собственный ритм. При этом может происходит как урежение частоты поступающих в нее импульсов, так и учащение их. В ответ на одиночное раздражение центростремительного нейрона центральная нервная система посылает по центробежному нейрону серию импульсов, следующих друг за другом с определенным интервалом. Трансформация ритма связана с особенностями передачи возбуждения через синапсы. Для нервных центров свойственно явление суммации возбуждения. Это свойство было впервые описано И.М. Сеченовым в 1863 году. Было обнаружено, что слабые по силе раздражения не вызывают видимой рефлекторной реакции центральной нервной системы. Рефлекторный ответ может вызвать лишь раздражитель, достигший пороговой силы. Но если слабый раздражитель будет действовать одновременно на несколько рецепторных областей (например, несколько участков кожи) или слабый раздражитель будет действовать на рецептор многократно (длительно), то ответная рефлекторная реакция возникнет вследствие складывания, т.е. суммации, возбуждения.

В основе этого явления лежит процесс суммации возбуждающих постсинаптических потенциалов на теле нейронов. Как привило, порция медиатора, выбрасываемая нервным окончанием в ответ на одиночный импульс, слишком мала, для того чтобы вызвать возбуждающий постсинаптический потенциал, достаточный для деполяризации мембраны нервной клетки. Такая деполяризация возможна либо в случае одновременного возбуждения нескольких синапсов, расположенных на теле нейрона, либо при поступлении к одному и тому же синапсу серии нервных импульсов, следующих друг за другом с коротким интервалом. При этом постсинаптические потенциалы суммируются друг с другом, и в момент, когда суммарный потенциал достигает пороговой величины, возникает распространяющийся потенциал действия. Рефлекторная реакция не прекращается сразу же после прекращения раздражителя, а еще какой-то период времени к рабочему органу (эффектору) от центральной нервной системы продолжают поступать возбуждающие импульсы. Это - последействие. Последействие обычно бывает тем продолжительнее, чем сильнее раздражение и чем дольше оно действовало на рецепторы. В отличие от изолированных нервных волокон нервные центры легко утомимы. Утомляемость нервных центров проявляется в постепенном снижении и в конечном итоге полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении рецептора. Считают, что утомление нервных центров связано с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. При этом происходит уменьшение запасов синтезированного медиатора в нервных окончаниях и снижение чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны. 4

После возбуждения центральной нервной системы ритмическим раздражением следующее раздражение вызывает больший эффект или для поддержания прежнего уровня ответной реакции требуется меньшая сила последующего раздражения. Это свойство нервных центров получило название проторения. Облегчающий эффект при проторении объясняют тем, что при первых стимулах раздражения происходит перемещение пузырьков медиатора ближе к пресинаптической мембране и при последующем раздражении медиатор быстрее выделяется в синаптическую щель.

2 Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы — врожденные реакции на определенные воздействия внешних агентов, осуществляемые с помощью нервной системы. Термин «безусловный рефлекс» введен И.П. Павловым.

Характерными чертами безусловных рефлексов являются их относительное постоянство, врожденность и видовая специфичность, а также то, что они служат основой и подкрепляющим фактором для образования условных рефлексов. Совокупность Б. р. составляет так называемую низшую нервную деятельность животных, условных — высшую нервную деятельность.

Безусловные рефлексы подразделяются на простые (пищевые, оборонительные, половые, висцеральные, сухожильные) и сложные рефлексы (инстинкты, эмоции). Некоторые исследователи к Б. р. относят и ориентировочные (ориентировочно-исследовательские) рефлексы. Инстинктивная деятельность животных (инстинкты) включает несколько этапов поведения животного, причем отдельные этапы его выполнения последовательно связаны друг с другом по типу цепного рефлекса.

Вопрос о механизмах замыкания безусловных рефлексов изучен недостаточно. Согласно учению И.П. Павлова о корковом представительстве Б. р., каждое безусловное раздражение, наряду с включением подкорковых структур, вызывает возбуждение нервных клеток и в коре больших полушарий головного мозга. Исследования корковых процессов с помощью электрофизиологических методов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору головного мозга в форме генерализованного потока восходящих возбуждений. 5

На основании положения И.П. Павлова о нервном центре как о морфофункциональной совокупности нервных образований, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, разработана концепция структурно-функциональной архитектуры безусловных рефлексов. Центральная часть дуги безусловного рефлекса проходит не через какую-либо одну часть центральной нервной системы, а является многоэтажной и многоветвистой. Каждая ветвь проходит через какой-либо важный отдел нервной системы: спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, кору головного мозга. Высшая ветвь, в виде кортикального представительства того или иного безусловного рефлекса, служит базой для образования условных рефлексов. Эволюционно более примитивным видам животных свойственны простые безусловные рефлексы и инстинкты, например, у животных, у которых роль приобретенных, индивидуально вырабатываемых реакций еще относительно мала и преобладают врожденные, хотя и сложные формы поведения, наблюдается доминирование сухожильных и лабиринтных рефлексов. С усложнением структурной организации центральной нервной системы и прогрессивным развитием коры головного мозга значительную роль приобретают сложные безусловные рефлексы и, в частности, эмоции.

Изучение безусловных рефлексов имеет важное значение для клиники. Так, в условиях патологии центральной нервной системы могут появляться безусловные рефлексы, характерные для ранних стадий онто- и филогенеза (сосательной, хватательный, рефлексы Бабинского, Бехтерева и др.), которые можно рассматривать как рудиментарные функции, т.е. функции, существовавшие ранее, но подавленные в процессе филогенеза высшими отделами центральной нервной системы. При поражении пирамидных путей эти функции восстанавливаются благодаря возникшему разобщению между филогенетически древними и позднее развившимися отделами центральной нервной системы.

Совокупность безусловных рефлексов, обеспечивающих сложные формы поведения животных, называется инстинктом. Например, перелеты птиц, забота о потомстве, постройка плотин бобрами. Однако только одних безусловных рефлексов организму недостаточно, чтобы приспособиться к изменяющимся условиями окружающей среды. Такие приспособления осуществляются благодаря рефлексам, которые И. П. Павлов в 1903 г назвал условными. 6

Инстинкты весьма прочны. Сложные формы поведения, связанные с их проявлением, нередко свидетельствуют об их высоком приспособительном значении. Например, у щенков из породы охотничьих собак без предварительного обучения в условиях охоты проявляются в поведении многие нюансы, характерные для тренированных животных.

При росте и развитии организма система безусловнорефлекторных связей все же оказывается ограниченной, инертной, неспособной обеспечить достаточно подвижные адаптационные реакции соответствующие колебаниям внешней и внутренней среды. Более совершенная адаптация организма к постоянно изменяющимся условиям существования происходит благодаря условнорефлекторным, т. е. индивидуально приобретенным, реакциям. Условнорефлекторные механизмы головного мозга имеют отношение ко всем видам деятельности организма (к соматическим и вегетативным функциям, к поведению), обеспечивая приспособительные реакции, направленные на сохранение целостности и стабильности системы «организм—среда». И. П. Павлов назвал условный рефлекс временной связью раздражителя с ответной деятельностью, образующейся в организме при определенных условиях. Поэтому в литературе вместо термина «условный рефлекс» часто используется термин «временная связь», который включает и более сложные проявления деятельности животных и человека, представляющие собою целые системы рефлексов и поведенческие акты.

3 Условные рефлексы

Условные рефлексы - индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях (отсюда название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловнорефлекторным актом Осуществляются высшими отделами центральной нервной системы – корой головного мозга и подкорковыми образованиями; формируются в процессе онтогенеза на базе безусловных рефлексов. 7

Условные рефлексы могут формироваться на любые раздражения любых рецепторных полей. (Условный пищевой рефлекс может быть выработан на раздражение зрительных, слуховых, кожных и других рецепторов).

Различают натуральные и искусственные условные рефлексы. Натуральные вырабатываются на естественные сигналы, сопровождающие безусловный раздражитель (вид и запах пищи; вид и звуки, издаваемые хищником; команда к старту для спортсмена). Натуральные условные рефлексы вырабатываются в естественных условиях и, как правило, сохраняются на протяжении всей жизни. В эксперименте на сигналы, не связанные с раздражителем (свет, звонок и пр.), вырабатываются искусственные условные рефлексы. 8

Для образования условных рефлексов необходимы определенные условия. Важно, чтобы индифферентный раздражитель, который далее становится условным, предшествовал (на 1–5 с) или совпадал с действием безусловного. Если индифферентный раздражитель действует задолго до безусловного или вначале дается безусловный, а затем условный раздражитель, то условный рефлекс не вырабатывается. Условные рефлексы формируются и закрепляются лишь после достаточного количества повторных сочетаний. Скорость образования и устойчивость условного рефлекса зависят от интенсивности безусловной реакции (пищевые условные рефлексы быстрее вырабатываются у голодного животного). На образование условных рефлексов влияет и сила условного раздражителя: на слабые сигналы рефлексы вырабатываются труднее, чем на более сильные. В естественных условиях рефлексы чаще всего образуются на сигналы, одновременно или последовательно раздражающие разнообразные рецепторы. Такие условные рефлексы называются комплексными. В эксперименте при последовательном предъявлении нескольких сигналов вырабатывают условные рефлексы первого, второго и последующих порядков.

Условный рефлекс образуется благодаря возникновению функциональной временной связи между центром в коре головного мозга, воспринимающим условный сигнал, и центром коркового представительства безусловного рефлекса. Корковое представительство безусловного рефлекса – это нервные клетки в коре, которые участвуют в его выполнении. Например, дуга безусловного слюноотделительного рефлекса проходит через центр в продолговатом мозге. При возбуждении нейронов продолговатого мозга импульсы распространяются по восходящим путям, доходят до нейронов коркового представительства в лобной доле, активируют их и по обратным путям возвращаются в центр безусловного рефлекса. При нарушении работы коркового представительства слюноотделение становится слабым, менее точным и быстро прекращается. При одновременном раздражении органа слуха сигналы поступают в центр слуха височной доли и активируют его. Таким образом, в коре головного мозга возникают одновременно две группы возбужденных нейронов: нейроны коркового представительства слюноотделительного рефлекса и центра слуха. Благодаря этому между ними формируется новая функциональная связь, которая по мере повторения закрепляется.

4 Отличия условных и безусловных рефлексов

Безусловные рефлексы – врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. они обнаруживаются у всех особей данного вида. Условные рефлексы могут быть выработаны у одних особей данного вида, а у других могут отсутствовать. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения; они, безусловно, возникают, если на определенные рецепторы подействуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длительности) с любого рецептивного поля.

Безусловные рефлексы относительно постоянны, стоики, неизменны и сохраняются в течение всей жизни. Условные рефлексы изменчивы и более подвижны. 9

В осуществлении безусловных рефлексов принимают участие в основном подкорковые отделы центральной нервной системы. Эти рефлексы могут осуществляться у высших животных и после удаления у них коры больших полушарий. Хотя удалось показать, что после удаления коры больших полушарий характер, протекание безусловно-рефлекторных реакций меняется, это дало основание говорить о корковом представительстве безусловного рефлекса. Условные рефлексы у высших животных являются функцией коры головного мозга.

Смена безусловных рефлексов для каждого человека в зависимости от возраста так же запрограммирована, как и замена молочных зубов постоянными. Она объясняется несколькими причинами.

К моменту рождения не все отделы нервной системы функционируют. Некоторые нервные центры формируются позже. Так, более древние системы (например, экстрапирамидная) созревают раньше пирамидной, с которой связаны произвольные движения и действия. К рефлексам экстрапирамидной системы относятся рефлекс Бабинского и рефлекс Робинзона. Если взрослому человеку провести штриховую линию вдоль подошвы стопы, он согнет пальцы, а ребенок разогнет их — они образуют фигуру, напоминающую веер. Любое прикосновение к ладони ребенка вызывает сжатие руки в кулачок. У недоношенных детей оно может быть настолько сильным, что некоторые младенцы могут удерживать свой вес, если им дать захватить руками палку, а затем поднять палку вместе с ребенком.

Вторая причина смены рефлексов связана с экологической приспособленностью организмов к тем возможностям, которыми ребенок располагает в том или ином возрасте. Когда ребенок начинает держать голову, то при ее "падении" (а это происходит всякий раз, когда ребенок устает) голова поворачивается в сторону, и он не утыкается ртом и носом в постель. В противном случае ребенок мог бы задохнуться. После того как произвольные движения становятся доступными ребенку, этот рефлекс угасает.

Половые рефлексы также появляются не сразу – они во многом зависят от возраста.

При рождении человека или любого наземного млекопитающего животного следует определенная цепочка рефлексов, составляющих инстинкт: рождение – накопление углекислого газа в крови новорожденного – вдох.

У бегемотов, обычно рождающих своих детенышей в воде, цепочка рефлексов несколько иная: рождение – накопление углекислого газа в крови – всплытие на поверхность – вдох. Незнание этого стало причиной гибели рожденного в неволе детеныша бегемота. Сотрудников этого зоопарка очень обеспокоило, что новорожденный детеныш долго не показывался из воды. Они решили спустить воду, чтобы его спасти, но тем самым погубили детеныша. Ему не дали всплыть – и вдох сделался невозможным. Иными словами, была нарушена цепочка рефлексов – вычеркнуто среднее звено.

В одном ряду – изображения голов взрослых животных, а во втором — голов их детенышей. Учащиеся должны ответить на вопрос, какой ряд им более симпатичен.

Практика показала, что детеныши вызывают больше симпатий.

Сигнальные стимулы детенышей, вызывающие родительские рефлексы. Справа – взрослые формы тех же видов животных и человека.

5 Роль безусловного и условного рефлексов в жизни человека и животных

Безусловные рефлексы вместе с условными осуществляют приспособляемость организмов к условиям жизни.

Примерами безусловных рефлексов являются: пищевые, оборонительные, половые, саморегуляция функций органов и систем, болевые, глотания, рвоты, чихания, кашля, моргания и др. В первые моменты после рождения ребенок способен дышать, питаться посредством сосания и т. д. 10

Умение владеть преимущественно правой или левой рукой — тоже безусловный рефлекс. Так называемые инстинкты — не что иное, как сложные комплексы разнообразных рефлексов. Некоторые безусловные рефлексы используются в медицине для определения состояния здоровья людей: коленный, ахиллов, брюшные, мигательный, подошвенный, сосательный и др. Из них коленный рефлекс известен, наверное, каждому, кто был у врача-невропатолога. Врач ударяет специальным молоточком по сухожилию мышцы, ниже надколенника. При этом разгибается голень в коленном суставе. Таким же образом вызывают ахиллов рефлекс: удар по ахилловому сухожилию вызывает подошвенное сгибание стопы. Брюшные рефлексы проявляются в виде смещений брюшной стенки в ответ на штриховые раздражения кожи живота. Мигательный рефлекс проявляется сокра­щением круговых мышц глаз при освещении или внезапном появлении предмета в поле зрения. По этим и другим рефлексам врач судит о состоянии нервной системы.

В течение жизни врожденные рефлексы способны изменяться и становятся трудно опознаваемы. Следует отметить, что у человека, в отличие от животных, безусловные рефлексы проявляются при участии коры большого мозга.

Рефлекторная деятельность нервной системы, состоящая из безусловных и условных рефлексов, обусловливает все многообразие функций организма, включая память, мышление и поведение.

Совершенное приспособление организма к окружающей среде осуществляется посредством образования и исчезновения различных условных рефлексов. Изменчивость, обусловленность факторами внешней и внутренней среды организма и временность условных рефлексов имеют исключительно важное биологическое значение, обеспечивая гибкость и точность приспособления организма к меняющейся окружающей среде. Сигнальный характер условнорефлекторной деятельности позволяет организму по одним, зачастую отдалённым предвестникам — условным раздражителям, стремиться заблаговременно к благоприятным для его существования условиям и избегать неблагоприятных, а также неизмеримо расширяет восприятие предметов и событий окружающего мира и диапазон деятельности. Роль безусловных рефлексов в В. н. д. заключается не только в том, что на их основе вырабатываются в конечном итоге все условные рефлексы, но и в том, что безусловные рефлексы, в особенности сложные их формы, выступают как концентрированное выражение наследственно закреплённого опыта предшествовавших поколений, как проявление генетической памяти. 11

Относительное значение условных и безусловных рефлексов в В. н. д. изменяется в процессе исторического развития животного мира. В поведении беспозвоночных и низших позвоночных животных врождённые формы нервной деятельности преобладают над приобретёнными; в процессе эволюции животных перевес постепенно получают приобретённые формы нервной деятельности, становясь доминирующими формами В. н. д. Причём сами эти формы претерпевают существенные изменения: условные рефлексы непрерывно усложняются и совершенствуются, состав их постоянно обогащается, условно-рефлекторная деятельность в целом становится всё более совершенным и активным средством приспособления к окружающей среде, т. е. обеспечивает возможность существования организма во всё более широком диапазоне условий среды обитания.

Выводы

Изменяющиеся условия окружающей среды требуют постоянного приспособления к ним организма. Такие реакции у человека обеспечиваются рефлекторной деятельностью нервной системы. В процессе эволюции возникли прочно закрепленные, передающиеся по наследству рефлексы, которые обеспечивают приспособительные возможности организма, объединяют и согласовывают его функции. Эти рефлексы И. П. Павлов назвал безусловными. Безусловные рефлексы — это врожденные реакции организма, закрепленные и осуществляемые с помощью нервной системы. Они полностью сформированы к моменту рождения, осуществляются готовой к моменту рождения рефлекторной дугой, характерны для всех представителей данного вида. Безусловные рефлексы постоянны и устойчивы в течение жизни, осуществляются при участии спинного мозга, ствола и подкорковых ядер головного мозга. Биологическая роль этих рефлексов заключается в том, что они обеспечивают функционирование организма сразу после рождения, а в дальнейшем являются основной для выработки условных рефлексов. Примерами безусловных рефлексов могут быть сосание у новорожденных, мигание, выделение слюны при попадании пищи в рот и др.

Условные рефлексы приобретаются в процессе индивидуального развития организма в течение жизни на основании взаимодействия с окружающей средой. Условные рефлексы изменчивы, могут возникать, закрепляться или утрачиваться, если необходимость в них исчезает. Условные рефлексы индивидуальны, рефлекс может присутствовать у одних особей вида и отсутствовать у других. Эти рефлексы подвижны, они могут образовываться в случае необходимости при раздражении любых рецепторных аппаратов. Вырабатываются условные рефлексы при участии коры больших полушарий головного мозга.

Биологическая роль условного рефлекса заключается в расширении диапазона приспособительных возможностей организма к самым разнообразным условиям. Условные рефлексы составляют основу обучения, воспитания, развития речи и мышления у ребенка, навыков трудовой, общественной и творческой деятельности человека.

Список использованной литературы

1. Асратян Э. А., Очерки по физиологии условных рефлексов, М., 2006.
2. Беленков Н. Ю., Условный рефлекс и подкорковые образования мозга, М., 2005.
3. Беритов И. С., Структура и функции коры большого мозга, М., 2005.
4. Коган А. Б., Электрофизиологическое исследование центральных механизмов некоторых сложных рефлексов, М., 2004.
5. Конорски Ю., Интегративная деятельность мозга, пер. с англ., М., 2004.
6. Ливанов М. Н., Пространственная организация процессов головного мозга, М., 2002.
7. Милнер П., Физиологическая психология, пер. с. англ., М., 2003.
8. Павлов И. П., Полн. собр. тр., т. 3, М. – Л., 2006.
9. Электрическая активность головного мозга при образовании простых форм временной связи, М., 2006.

1 Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 2006.

2 Дмитриев А. С., Физиология высшей нервной деятельности, М., 2006.

3 Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности. М. 2006.

4 Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1–2, Л., 2004.

5 Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности. М. 2006.

6 Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1–2, Л., 2004.

7 Руденко Л. П., Функциональная организация элементарных и сложных форм условно-рефлекторной деятельности, М., 2004.

8 Дмитриев А. С., Физиология высшей нервной деятельности, М., 2006.

9 Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности. М. 2006.

10 Физиология высшей нервной деятельности, ч. 1–2, Л., 2004.

11 Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 2006.

Другие похожие работы, которые могут вас заинтересовать.вшм>

Страница 51 из 84

Поскольку условные рефлексы - это просто особые случаи ассоциаций, в которых раздражитель, возбуждающий принимающие нейроны, вызывает внешнюю реакцию, то очевидно, что в жизни человека этот тип явлений встречается также часто, как и ассоциации других типов. В этой главе мы кратко рассмотрим условные рефлексы, обычно наблюдаемые у людей, и покажем, что они по своим свойствам не отличаются от условных рефлексов, встречающихся у животных.
Условные рефлексы у людей можно разделить на две категории: те, которые обнаруживаются у каждого человека, поскольку являются неотъемлемой частью его жизни, и те, которые образуются только в определенных обстоятельствах, на основе особого опыта одного человека или группы людей. Большинство оборонительных условных рефлексов принадлежит именно ко второй категории. Нам кажется, что останавливаться на них не представляет интереса, поскольку у читателя соответствующих рефлексов может и не оказаться. Остановимся поэтому на первой категории условных рефлексов человека и обсудим те из них, которые нам кажутся особенно интересными. Речь пойдет об условных рефлексах, связанных с приемом пищи и сном.
Прием пищи. Человек обычно принимает пищу с регулярными интервалами и в определенное время суток. И часы приема пищи, и обстановка, в которой это происходит, хотя и различны у разных наций и социальных групп, но внутри каждой группы характеризуются поразительным постоянством и даже строгостью. Это постоянство, которое нам кажется естественным, прямо связано с условными рефлексами. У человека, который всегда ест в определенное время дня и в определенной обстановке, возникает сильный условный рефлекс голода, что заставляет его в последующие дни принимать пищу в те же часы и в том же месте. Это в свою очередь еще сильнее закрепляет пищевые условные рефлексы и еще более упрочивает привычку к определенному режиму питания. Более того, наличие таких привычек у целой группы приводит к таким пространственно-временным событиям, как подготовка к еде в определенное время, обслуживание в определенных местах, что опять-таки устанавливает четкие границы приема пищи, тем самым вызывая дальнейшую консолидацию соответствующих условных рефлексов.
Интересно проанализировать взаимодействие между двумя основными условными рефлексами, связанными с приемом пищи: условным рефлексом голода и условным рефлексом на пищу в их проявлениях в жизни человека.
Условный рефлекс голода определяется главным образом временным фактором, т. е. промежутком времени, прошедшего после предыдущего приема пищи. Доказательством того, что этот фактор действует в большой степени как условный, а не как безусловный раздражитель, является тот факт, что появление голода полностью зависит от нашего суточного стереотипа и приурочено к нему. Мы ощущаем голод перед обычными для нас моментами приема пищи независимо от того, как они распределены в течение дня и каковы интервалы между ними. Если в обычное время мы не поели, то голод, как правило, исчезает (обнаруживая свою условнорефлекторную природу) и появляется приблизительно ко времени очередного приема пищи.
Эти условные рефлексы голода связаны не только с моментом приема пищи, но и с количеством и качеством пищи. Хотя, как указывалось в гл. I, и количество пищи, потребляемой во время одного приема, и ее состав (в предположении свободного выбора) зависит от интенсивности безусловнорефлекторного драйва голода, а избирательность диктуется потребностью организма, тем не менее и количество и качество съедаемой пищи в значительной мере зависят от условных рефлексов. Если мы привыкли в какое-то время получать легкий завтрак, то интенсивность условного рефлекса голода будет этому соответствовать и нам будет неприятно, если легкую закуску заменят другим типом пищи. Напротив, привыкнув к тому, что обед обычно бывает обильным, состоящим из ряда блюд, мы не насытимся, если вместо этого нам дадут легкую закуску. Точно так же, если мы привыкли к завтраку из кофе, тостов, яиц и варенья, а нам предложат вместо этого суп и мясо, у нас возникнет отрицательная реакция на эту перемену, поскольку условнорефлекторный драйв голода в этот момент направлен на другой тип пищи. Нам представляется даже, что нам дали просто несъедобную пищу, хотя через несколько часов мы съедим эти же блюда с большим аппетитом.
Если условные рефлексы голода устанавливаются главным образом на время и в меньшей степени на внешние раздражители, условный рефлекс на пищу, наоборот, зависит исключительно от внешних раздражителей, непосредственно предшествующих акту еды, в особенности от внешней обстановки трапезы. Когда мы встаем из-за своего рабочего места, надеваем пальто и идем в столовую, слюна не выделяется, хотя мы и испытываем очень сильный драйв голода. Но когда мы приходим, садимся на место, разворачиваем салфетку, читаем меню - вот тогда у нас начинается слюноотделение, признак проявления условного рефлекса на пищу.
Следует отметить, что условный рефлекс на пищу в виде слюноотделения может проявляться и в обстановке, отличной от той, которая связана с приемом пищи. Если, например, в компании гурманов кто-то описывает со знанием дела различные блюда, у слушателей начинает обильно выделяться слюна. Это происходит потому, что яркие образы пищи, вызванные активацией соответствующих гностических нейронов по связям, идущим от аудиовербальных нейронов, могут заменить прямое восприятие пищи; мы как бы получаем пищу в своем воображении.
Отношения между условным рефлексом на пищу и условным рефлексом голода у человека такие же, как и у животных. Люди, строго придерживающиеся стереотипа в питании (например, в пансионах) и обычно переедающие, редко испытывают настоящий голод, а раздражители, которые сигнализируют для них момент приема пищи, имеют иной характер (например, социальный). Тем не менее сильный условный рефлекс на пищу, который начинает действовать, когда они садятся за хорошо сервированный стол, и в особенности когда они пробуют первые кусочки вкусной пищи, вызывает сильный драйв голода. К своему удивлению, они оказываются в состоянии съесть всю пищу с большим аппетитом и удовольствием. Ведь недаром говорят: «Аппетит приходит во время еды».
И наоборот, если человек испытывает сильный, даже невыносимый, голод, который заставляет его идти есть, то когда он приходит и садится за хорошо накрытый стол, на него начинают действовать мощные условные раздражители, сигнализирующие о предстоящем получении пищи, и чувство голода ослабляется.
Состояние насыщения так же, как и драйв голода, легко может стать условнорефлекторным. Общеизвестно, что если человек объелся какой-нибудь пищей в каком-то определенном месте, то впоследствии как эта еда, так и связанное с ней место вызывают неприязнь, поскольку при этом начинает действовать условнорефлекторное насыщение, которое подавляет аппетит.
Сон. Безусловнорефлекторный сон, подобно пищевой и оборонительной активности, имеет двойную природу. Нужно четко различать драйв сна - желание заснуть, которое мы называем безусловным рефлексом сонливости, и действительный сон - безусловный рефлекс сна. Безусловный рефлекс сонливости возбуждается более или менее длительным отсутствием сна, тогда как безусловный рефлекс сна развивается при действии таких внешних раздражителей, как принятие лежачего или полулежачего положения, расслабление мышц, монотонность окружающей обстановки и удобная кровать.
Легко заметить, что, как и в случае пищевой активности, сонливость и сон легко могут стать условнорефлекторными, точно так же как драйв голода и прием пищи.
Условный рефлекс сонливости вырабатывается на время, когда по обычному распорядку дня мы ложимся спать. У людей, привыкших спать после обеда, сонливость возникает и к этому времени, и они страдают, если обстоятельства не позволяют лечь спать. Но если этот сон предотвратить, то сонливость постепенно проходит, что свидетельствует о ее условнорефлекторном характере. Если же послеобеденному сну препятствовать изо дня в день, то сонливость, не подкрепляемая сном, перестает появляться в соответствии с принципами угашения условных рефлексов. Большинству людей начинает хотеться спать вечером, поскольку они привыкли в это время ложиться, но те, кто работает по ночам, напротив, в это время свежи и бодры и становятся сонливыми к утру.
Условный рефлекс сна, напротив, вырабатывается на те раздражители, которые обычно сопровождают засыпание: вид спальни, удобная кровать, ночная одежда, определенная поза, в которой человек обычно засыпает, чтение книги, радио, курение сигареты. Это происходит благодаря образованию связей между гностическими нейронами, в которых представлены соответствующие восприятия, и нейронами, в которых представлены перечисленные выше гипногенные раздражители. Хорошо известно, что если в обычной обстановке, где мы привыкли спать, что-то сильно меняется, то заснуть бывает невозможно, если, конечно, спать хочется не очень сильно. Сильная безусловнорефлекторная сонливость, вызванная, как правило, длительным отсутствием сна, заставляет нас заснуть даже в непривычной обстановке; она помогает установлению нового условного рефлекса на новую обстановку и способствует установлению связей между соответствующими гностическими нейронами и гипногенными нейронами.
Возникает законный вопрос: каким образом могут вырабатываться условные рефлексы сонливости и сна, если оба эти состояния в корне противоположны «реакции пробуждения»?
На этот вопрос можно ответить так. Как подчеркивалось ранее, формирование ассоциаций не обязательно должно происходить на фоне общей активации (которая вообще представляется нам физиологическим артефактом, получаемым в искусственных условиях эксперимента); для этого достаточно бывает частичной активации, затрагивающей только определенные структуры и не касающейся других. Принимая это во внимание, можно считать, что сонливость - состояние не менее активное, чем любой другой драйв. Напротив, испытывая сонливость, животное активно ищет место для сна, точно так же как голодное животное ищет пищу; оно, разумеется, более чутко ко всем раздражениям, которые имеют отношение к цели. Следовательно, сонливость активирует ассоциации, связанные с условным рефлексом сна, так же хорошо, как это делает голод в отношении условных рефлексов на пищу.
Мы привели выше этологический разбор двух важных условных рефлексов для того, чтобы проиллюстрировать роль сохранительных классических условных рефлексов в жизни человека. Главный вывод из этого анализа сводится к тому, что и подготовительная и исполнительная активность имеют безусловнорефлекторную природу и регулируются в первую очередь «потребностями организма», о которых он «дает знать» соответствующим нервным центрам, главным образом через хеморецепторы, имеющиеся как на периферии, так и в центральной нервной системе. Однако более тонкая регуляция той и другой активности осуществляется через условные рефлексы, которые, быть может, недостаточно сильны, чтобы вызвать значительные их изменения, но которые так распределяют их во времени и пространстве, чтобы приспособить их к особенностям жизни отдельного индивидуума или коллектива.
Социальное поведение человека оказывается еще одной областью проявления условных рефлексов; назовем их социальными условными рефлексами. Социальная среда окружает человека с момента его рождения до самой смерти, в значительной мере определяя условия его жизни; от этого окружения исходит больше всего внешних раздражений, влияющих на жизнь человека. Не собираясь входить во все детали человеческих взаимоотношений, мы хотели бы, однако, привлечь внимание только к одной их стороне, тесно связанной с рассматриваемыми вопросами.
У каждого человека, будь то взрослый или ребенок, при постоянном общении с другими людьми вырабатываются высокоспецифические эмоциональные взаимоотношения, в основе которых лежат условные рефлексы. Образование этих условных рефлексов происходит следующим образом. Для данного человека, которого мы будем считать объектом (назовем его О), отношение к нему других людей, с которыми он связан, можно рассматривать как своего рода безусловные раздражения (поэтому назовем их P1, Р2, Р3-); в результате возникают различные условные рефлексы, как эмоциональные, так и исполнительные. Например, P1, как правило, агрессивен по отношению к нашему О, он оскорбляет его или наносит ему вред; Р2 всегда добр и мягок с О; Р3 - его партнер в половой жизни; Р4 спасает О от опасности (истинной или воображаемой), тем самым ослабляя у последнего чувство беспокойства; Р5 пытался нанести О вред, но ему это не удалось, после чего у О появилось ощущение победы. Соответственно поведение P1 вызывает у О безусловный рефлекс страха и ярости, поведение Р2 вызывает чувство привязанности, Р3 - половое влечение и соответствующий безусловный исполнительный рефлекс, Р4 - вызывает у О состояние облегчения, a P5 - ощущение удовлетворения. Обычно различные поведенческие акты данного человека вызывают целый ряд эмоциональных безусловных рефлексов, либо дополняющих друг друга (например, привязанность и половое влечение), а иногда антагонистичных друг другу (например, привязанность и страх) .
Вследствие этого, согласно принципам формирования условных рефлексов, данный человек, т. е. его лицо, голос или образ, становятся типичными условными раздражителями и вызывают соответствующие эмоциональные условные рефлексы страха, привязанности, полового драйва, облегчения. Свойства этих социальных условных рефлексов удивительно похожи на свойства классических условных рефлексов, выработанных у экспериментальных животных. Это еще раз будет показано в следующей главе, где мы будем обсуждать переделку условных рефлексов, вызванную изменением подкрепляющего агента, связанного с данным условным сигналом.
Другой тип классических условных рефлексов, играющих важную роль в жизни человека,- это условные рефлексы, связанные со словами, прочитанными или услышанными. Как много раз говорилось ранее, существуют прочные ассоциации между словами и стимул-объектами, которые ими обозначаются, и вызывают их образы или галлюцинации. Если же эти стимул-объекты в свою очередь связаны с безусловными раздражителями из сферы эмоциональных или исполнительных рефлексов, то слова вызывают типичные условные рефлексы второго порядка.
Вот несколько примеров. Если в компании речь заходит о вкусной пище, то очень скоро этот разговор начинает вызывать у его участников условный рефлекс голода и (или) условный рефлекс на пищу. При чтении рассказа, в котором затрагивается сексуальная тема, образы, возникшие под влиянием прочитанного, могут вызвать половой условный рефлекс. Если в рассказе описаны какие-то ужасные события, то соответствующие образы вызывают условный рефлекс страха.

Тот же принцип вербальных условных рефлексов действует и в родственной группе явлений, называемых внушением. Если убежденно говорить человеку, что в комнате, куда он только что вошел, очень холодно, он действительно начнет испытывать галлюцинацию холода и будет дрожать. Точно так же, если настойчиво убеждать кого-то, что в только что съеденной им пище был червяк, у человека может появиться тошнота и даже рвота. Если внушить человеку, что ему хочется спать, веки его тяжелеют и он действительно засыпает.
Подверженность внушению различна у разных людей и находится в зависимости, помимо всего прочего, от степени эмоциональности вообще, от прочности ассоциаций между словами и эмоциями, а также от эмоционального состояния, в котором человек находится в данный момент и которое определяется его собственными побуждениями. Так, человеку гораздо легче внушить, что куст в темном лесу - это притаившийся бандит, если он уже испуган, чем если он находится в веселом, беспечном настроении. Голодному гораздо легче внушить, что ощущаемый им запах есть запах пищи, чем человеку сытому. В приведенных примерах четко обнаруживается суммация возбуждения нейронов, соответствующих безусловному раздражителю при одновременном действии слабого условного сигнала и слабого безусловного агента. Естественно, что здесь действует тот же механизм, что и при суммации возбуждения гностических нейронов через восприятие и через ассоциации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

В соответствии с соображениями, изложенными в этой главе, выработка классических условных рефлексов - это не что иное, как образование ассоциаций между индифферентным и биологически значимым раздражителем, т. е. таким, который вызывает внешний безусловный ответ. В этом случае индифферентный раздражитель приобретает способность вызывать тот же ответ, что и безусловный раздражитель; это позволяет изучать ассоциацию объективным и относительно точным методом. По определению классический условный рефлекс включает в себя только те эффекты, которые вызываются подкрепляющим агентом, хотя не ясно, все ли или только часть эффектов безусловного раздражителя могут стать условнорефлекторными.
Поскольку основные виды врожденной активности организма состоят из подготовительных рефлексов (драйвов) и исполнительных, то же самое оказывается справедливым и для условных рефлексов. Так, пищевые условные рефлексы можно разделить на условные рефлексы голода и условные рефлексы на пищу, а оборонительные - на условные рефлексы страха и условные рефлексы боли и т. п.
В основе условного рефлекса голода лежат связи между принимающими нейронами представительства условного сигнала и нейронами представительства драйва голода, локализованного на высшем уровне эмотивной системы. В основе условного рефлекса на пищу лежат связи между нейронами условного сигнала и определенными вкусовыми нейронами. Главный индикатор условного рефлекса голода - двигательное беспокойство, которое может превратиться в инструментальную реакцию, если для этого проводить специальную тренировку (см. гл. IX). Главный индикатор условного рефлекса на пищу - выделение слюны.
Активирующим фактором, обеспечивающим образование условного рефлекса голода, служит безусловный рефлекс голода, а для условного рефлекса на пищу - сформировавшийся условный рефлекс голода, который вызывает одновременную активацию нейронов в гностическом поле условного сигнала и во вкусовом гностическом поле.

Пища, помимо специфического безусловного ответа, вызывает еще и антидрайв-рефлекс голода, который тормозит драйв голода. То же относится и к условному рефлексу на пищу. Вследствие этого условный сигнал пищи и условный сигнал голода обычно представлены разными стимул-объектами. Условным сигналом голода оказывается, как правило, вся обстановка, связанная с кормлением и (или) время кормления, тогда как условным сигналом пищи обычно служит спорадический сигнал, непосредственно предшествующий пищевому безусловному раздражителю. Оба условных рефлекса - рефлекс голода и рефлекс на пищу - часто оказываются переплетенными, заменяя друг друга в присутствии одного и того же условного сигнала. Если индифферентный раздражитель обычно подкрепляется предъявлением пищи при коротком изолированном действии условного сигнала, то в таком случае условный рефлекс на пищу преобладает над условным рефлексом голода до такой степени, что животное из-за отсутствия голода неохотно берет корм. Если же этот раздражитель иногда не подкреплять пищей или же ввести другой сходный условный агент, применяемый без подкрепления, то драйв голода усиливается. В общем можно сказать, что уверенность в появлении пищи или любого другого привлекательного безусловного раздражителя в присутствии условного сигнала имеет тенденцию ослаблять соответствующий драйв, делая животное относительно безразличным к достижению цели. В то же время неуверенность, напротив, усиливает драйв и делает цель более желанной. Фактически весь ритуал ухаживания, так распространенный и у животных и у людей, цель которого состоит в некоторой отсрочке полового акта, ведет к усилению полового влечения и облегчает последующий исполнительный половой рефлекс. Проблема связи между половым драйвом и доступностью сексуальной цели подробно анализируется в монументальном труде М. Пруста (48].
Несколько по-иному обстоит дело в отношении оборонительных условных рефлексов, поскольку подкрепляющий вредящий раздражитель вызывает и безусловный рефлекс страха и исполнительный оборонительный безусловный рефлекс. Поэтому оба соответствующих условных рефлекса перекрывают друг друга в большей степени, чем при пищевых условных рефлексах. Однако и здесь длительно действующий раздражитель, например экспериментальная обстановка, вызывает главным образом (или даже исключительно) условный рефлекс страха, тогда как короткий раздражитель, предшествующий вредящему безусловному раздражителю, вызывает также и исполнительный условный рефлекс. Чем сильнее компонент страха в данном оборонительном условном рефлексе, тем стабильнее и сильнее исполнительная реакция, если, конечно, условный рефлекс страха не настолько силен, чтобы разрушить соответствующую ассоциацию между условным и безусловным раздражениями.
Обычная выработка условных рефлексов ведет не только к образованию ассоциаций, направленных от экспериментальной обстановки и спорадического сигнала к безусловным драйв-агенту и агенту исполнительного рефлекса соответственно, но и к образованию ассоциаций других типов: 1) ассоциаций между экспериментальной обстановкой и условным сигналом; 2) ассоциаций между безусловным драйв-агентом и условным сигналом (фиг. 51). Благодаря этим ассоциациям возбудимость нейронов, воспринимающих условный сигнал, во время эксперимента повышается. Вот почему тот же условный сигнал, данный вне экспериментальной обстановки, вызывает более слабый ответ или не вызывает ответа вовсе.

Величина классических условных рефлексов зависит от интенсивности активации в гностических полях, участвующих в образовании условного рефлекса, от силы подкрепляющего раздражителя и от характера условного сигнала.
Многочисленные эксперименты показали, что сила условного ответа, вызванного данным условным сигналом, зависит от его интенсивности, отсутствия монотонности и пространственного совпадения с безусловным агентом. У собак слуховые условные сигналы более эффективны, чем зрительные. Все эти факты находят свое объяснение в общих свойствах возбудимости нейронов и влиянии на них активации.

Фиг. 51. Основные отношения между условными сигналами (УС), экспериментальной обстановкой (Эксп. обст.) и безусловными агентами исполнительного (И) и драйв-рефлекса (Д).
Наилучшим временным режимом для образования условного рефлекса является некоторое опережение условного сигнала при частичном его совпадении с подкреплением. Не ясно, однако, почему одновременное предъявление условного сигнала и безусловного раздражения не ведёт к образованию условного рефлекса. Если в одной и той же обстановке два раздражителя даются в случайном порядке, то между ними образуются взаимные слабые ассоциации. Возможно, что перекрытие является частным случаем этого явления.
Опыты с удалением определенных областей коры, а также всей новой коры показали, что хотя такое повреждение и ухудшает способность к восприятию условных сигналов и безусловных раздражителей, способность к образованию условных рефлексов, как таковая, сохраняется. Мы предлагаем гипотезу, согласно которой грубое восприятие стимул-объектов осуществляется базальными ганглиями; эти ганглии представляют собой примитивную мультианализаторную систему, устанавливающую связи главным образом с эмотивным мозгом. Это объясняет, почему разрушение коры может оказаться губительным для определенных исполнительных условных рефлексов, но не нарушает условных драйв- рефлексов.
Экспериментальные данные, касающиеся классических условных рефлексов у животных, проливают свет на аналогичные явления у человека. В повседневной жизни человека важную роль играют следующие классические условные рефлексы: 1) условный рефлекс голода и условный рефлекс на пищу; 2) условные драйв-рефлексы и исполнительные рефлексы, связанные с другими типами сохранительной активности (половое поведение, сон, дефекация и др.); 3) социальные условные рефлексы, когда акты поведения других людей служат для человека безусловными агентами, а люди сами по себе становятся условными сигналами; 4) условные рефлексы на печатные и устные слова, которые вызывают образы описываемых словами стимул-объектов, вызывая соответствующие условные рефлексы. Явления внушения также основаны на этом механизме.

ЛЕКЦИЯ 2. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. ИНТЕГРИРОВАННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА И СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ. УЧЕНИЕ И.П. ПАВЛОВА О ТИПАХ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Высшая нервная деятельность и ее возрастные особенности. Условные и безусловные рефлексы.

1. Отличия условных рефлексов от безусловных:

Безусловные рефлексы - врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству.

Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными.

Безусловные рефлексы обязательно возникают, если на опреде­ленные рецепторы подействуют адекватные раздражители.

Услов­ные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (опти­мальной силы и длительности) с любого рецептивного поля.

Без­условные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни.

Условные рефлексы изменчи­вы и более подвижны.

Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и ствола мозга.

Условные рефлексы являются функцией коры больших полушарий, реа­лизуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование орга­низма только на самом раннем этапе жизни.

Приспособление орга­низма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлекса­ми.

Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни услов­ные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие выра­батываются.

1. Биологическое значение безусловных рефлексов.

Организм рож­дается с определенным набором безусловных рефлексов. Они обе­спечивают поддержание жизнедеятельности организма в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безуслов­ные рефлексы:

пищевые - жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.,

оборонительные - отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попа­дании струи воздуха в глаз и др.,

половые рефлексы - осуществление полового акта, выкармливание и уход за потомством,

терморегуляционные ,

дыхатель­ные ,

сердечно-сосудистые ,

поддерживающие постоянство вну­тренней среды организма (гомеостаз) и др.

1. Биологическое значение условных рефлексов.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспо­собление организма к меняющимся условиям жизни. Они способ­ствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве.

1. Условия образования условного рефлекса.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Для образования условного рефлекса нужны определенные условия. Прежде всего, нужен условный раздражи­тель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или внутренней среды организма.

Например :

в лаборатории И. П. Павлова в качестве условных раздражителей применяли вспыхивание элек­трической лампочки, звонок, бульканье воды, раздражение кожи, вкусовые, обонятельные раздражители, звон посуды, вид горящей свечи и пр.;

условные рефлексы на время вырабатываются у че­ловека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.

Чтобы выработать условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т. е. таким, кото­рый вызывает безусловный рефлекс. При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя (обычно на 1-5 с).

Условный рефлекс можно выработать, сочетая индифферент­ный раздражитель с ранее выработанным условным рефлексом - это условные рефлексы второго порядка, тог­да подкреплять индифферентный раздражитель надо условным раздражителем первого порядка.

Например :

Звон ножей в столовой вызо­вет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а без­условным раздражителем, вызывающим слюноотделительный без­условный рефлекс, является пища.

Вид горящей свечи может стать сигналом к отдергиванию руки у ребенка лишь в том случае, ес­ли хотя бы один раз вид свечи совпал с болью от ожога.

Стр.219. Проверь себя

1. В чем прогрессивность взглядов И.М. Сеченова на психическую деятельность человека?

В 1863 г. вышла книга И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга». В этой работе впервые в истории естествознания поведение и «душевная» – психическая деятельность человека были объяснены рефлекторным принципом работы нервной системы. И.М. Сеченов утверждал, что рефлексы головного мозга включают три звена. Первое, начальное звено – это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями. Второе, центральное звено – процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозгу. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т. д.). Третье, конечное звено – движения и действия человека, т. е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловливают друг друга.

2. Каково значение работ И.М. Сеченова и И.П. Павлова для развития науки о поведении?

Роль И. М. Сеченова и И.П. Павлова в создании учения о высшей нервной деятельности. В течение многих веков люди задумывались над удивительной приспособленностью поведения животных к условиям обитания. Еще более загадочным казалось целесообразное, разумное поведение человека.

Начало научному изучению сложных приспособительных реакций человека и животных, мыслительной и психической деятельности человека было положено трудами великих русских ученых И.М. Сеченова и И.П. Павлова.

3. Какие рефлексы называются безусловными?

Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды).

Безусловные рефлексы - это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

4. Какое значение имеют безусловные рефлексы? Приведите примеры безусловных рефлексов и объясните их значение для организма.

Безусловные рефлексы помогают человеку выживать на ранних стадиях развития. Т.е., например, ребенок при рождении. Его безусловным рефлексом будет крик, т.к. иначе он не сможет дышать.

Безусловные рефлексы даются от рождения, а условные человек вырабатывает в процессе существования.

Как уже было написано выше, безусловный помогает на раннем этапе развития, а условный - на последующих, т.е. когда человек уже в состоянии совершить обдуманное действие.

5. Какие рефлексы называются условными?

Условные рефлексы, это приобретённые в период нашей жизни. И.П. Павлов показал, что наряду с наследственными существует множество рефлексов, которые приобретаются организмом в течение жизни. Такие рефлексы возникают при определенных условиях, поэтому они были названы условными.

6. Каково биологическое значение условных рефлексов?

Условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных рефлексов, они помогают нам приспособиться к жизни. Например научиться ходить, разговаривать, читать книги и т.д. Когда мы видим пищу - у нас вырабатывается слюна например в этом и есть их биологическое значение.

7. В чем состоит павловская методика формирования условных рефлексов у животных?

И.П. Павлов изучал условные рефлексы в опытах на животных (собаках). Для этого собаку закрепляли в специальном станке, чтобы ограничить ее движения. Когда собаке давали пищу (безусловный раздражитель), у нее рефлекторно выделялась слюна – возникал безусловный слюноотделительный рефлекс. Чтобы выработать условный рефлекс, за полминуты до кормления включали электрическую лампочку или другой, безразличный для слюноотделительного рефлекса раздражитель. После нескольких сочетаний включения лампочки с кормлением одна лишь вспышка света вызывала слюноотделение даже в том случае, если пищи в кормушке не было. Таким образом вспышка света становилась сигналом появления пищи – условным раздражителем. У собаки выработался условный слюноотделительный рефлекс.

8. Каково биологическое значение торможения условных рефлексов?

Условное = внутреннее торможение:

а) обеспечивает постепенное угасание условных рефлексов при отсутствии подкрепления условного раздражителя безусловным. Благодаря внутреннему торможению биологически нецелесообразных реакций организма возможна выработка новых условных рефлексов, изменение поведения в процессе адаптации к внешней среде. Например, при пересыхании водоема, из которого пили животные, они перестают приходить к нему и находят новый водоем.

б) способствует возникновению – способности отличать один сигнал от других, похожих. Если один раздражитель подкреплять, а другой, близкий к нему, не подкреплять, то условно рефлекторная реакция возникает только на подкрепляемый раздражитель, а реакция на другой раздражитель тормозится. Например, по характеру условного стука в дверь собака может определять, кто пришел – свои или чужие, и реагировать соответствующим образом.

9. Чем отличаются условные рефлексы от безусловных?

Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Условные рефлексы – реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта».

Безусловные рефлексы относительно постоянны; условные рефлексы непостоянны и это свойство отражено в самом их названии. Осуществляются безусловные рефлексы в ответ на адекватные раздражения, приложенные к определенному рецептивному полю. Условные рефлексы могут образоваться на любые воспринимаемые организмом раздражения любого рецептивного поля. Условные рефлексы являются преимущественно функцией коры большого мозга. Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола.

10. В чем значение безусловных и условных рефлексов?

Особое место среди безусловных рефлексов в обеспечении безопасности занимает ориентировочный рефлекс. Он появляется в ответ на новый раздражитель: человек настораживается, прислушивается, поворачивает голову, скашивает глаза, задумывается. Ориентировочный рефлекс обеспечивает восприятие незнакомого раздражителя.

Образованные в процессе обучения условные рефлексы позволяют организму более гибко приспособиться к конкретным условиям окружающей среды и лежат в основе выработки у человека привычек, всего образа жизни. Приспособительное значение условных рефлексов огромно. Благодаря им человек может заблаговременно предпринять необходимые действия для своей защиты, ориентируясь на признаки возможной опасности, не видя при этом самой опасности. Условные раздражители имеют сигнальный характер. Они предупреждают об опасности.

Все непосредственные ощущения, восприятия и соответствующие им реакции человека осуществляются на основе безусловных и условных рефлексов. Однако в специфических условиях социальной среды человек ориентируется и реагирует не только на непосредственные раздражители. Для человека сигналом любого раздражителя служит обозначающее его слово, причем его смысловое содержание. Слова произносимые, слышимые и видимые – это сигналы, символы конкретных предметов и явлений окружающей среды. Словом человек обозначает все, что воспринимает с помощью органов чувств.

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. ИНТЕГРИРОВАННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА И СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ. УЧЕНИЕ И.П. ПАВЛОВА О ТИПАХ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Высшая нервная деятельность и ее возрастные особенности. Условные и безусловные рефлексы.

1. Отличия условных рефлексов от безусловных:

· Безусловные рефлексы - врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству.

· Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными.

· Безусловные рефлексы обязательно возникают, если на опреде­ленные рецепторы подействуют адекватные раздражители.

· Услов­ные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (опти­мальной силы и длительности) с любого рецептивного поля.

· Без­условные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни.

· Условные рефлексы изменчи­вы и более подвижны.

· Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и ствола мозга.

· Условные рефлексы являются функцией коры больших полушарий, реа­лизуемой с участием подкорковых структур.

· Безусловные рефлексы могут обеспечить существование орга­низма только на самом раннем этапе жизни.

· Приспособление орга­низма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлекса­ми.

· Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни услов­ные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие выра­батываются.

Биологическое значение безусловных рефлексов.

Организм рож­дается с определенным набором безусловных рефлексов. Они обе­спечивают поддержание жизнедеятельности организма в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безуслов­ные рефлексы:

· пищевые - жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.,

· оборонительные - отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попа­дании струи воздуха в глаз и др.,

· половые рефлексы - осуществление полового акта, выкармливание и уход за потомством,

· терморегуляционные ,

· дыхатель­ные ,

· сердечно-сосудистые ,

· поддерживающие постоянство вну­тренней среды организма (гомеостаз) и др.

Биологическое значение условных рефлексов.