有機世界の進化に関するさまざまな理論の歴史と相関関係。 有機世界の進化理論 有機世界の進化の概念

6.3. 進化の結果：環境に対する生物の適応力、種の多様性。 野生動物の進化の証拠。 生物の環境への適応。 長い進化の過程の結果、すべての生物は絶えず発展し、

6.4. マクロ進化。 進化の方向と道筋（A.N. Severtsov、I.I. Shmalgauzen）。 生物学的な進歩と退行、形態異常、特異的適応、変性。 生物学的な進歩と退行の原因。 地球上の生命の起源に関する仮説。 有機世界の進化。

6.5. 人間の起源。 種としての人間、有機世界のシステムにおける人間の位置。 人間の起源に関する仮説。 人類進化の原動力と段階。 人類、その遺伝的関係。 人間の生物社会的性質。 社会環境や自然環境、

有機由来の収斂剤 オークの樹皮 (Cortex Quercus) 栽培されたオークと野生のオークの生い茂った枝と細い幹の樹皮を春先に採取し、歯肉炎のすすぎのための水性煎じ薬 (1:10) の形で収斂剤として使用されます。口内炎と

有機起源の石 トンボの黄金の墓（琥珀） 海の女神ユラテはバルト海の底に住んでいました。 ある時、彼女が海の深さから一分間泳いで出たとき、若い男、漁師カスティティスを見つけ、彼を城に連れて行きました。 そしてジュラテ城はすべてです

社会認知理論 (社会学習理論) 行動アプローチの枠組み内の科学的および実験的方法論。人間の行動が多数の内部プロセス (たとえば、衝動、衝動、ニーズ) に依存していることを明らかにします。

連邦教育庁

GOU VPO「チェリャビンスク州立大学」

産業経済経営研究所

産業市場経済学部

概要

「有機世界の進化論」をテーマに

テーマ「現代自然科学の概念」について

チェリャビンスク

はじめに 4

1. 生物学における発展の考え方の形成 5

2. チャールズ・ダーウィンの進化論 11

3. 反ダーウィニズム 14

4. 遺伝学の基礎 16

5. 進化の総合理論 20

結論 29

グローバルネットワークのリソース インターネット 32

序章

現代の科学技術の進歩は想像を絶するスピードで進んでいます。 人々に自然の秘密を学ばせ、天然資源の使い方を教えたのも彼でした。彼の助けにより、人々は広大な宇宙空間にいることも、地殻の最も深い窪地の底に沈むこともできるのです。もっとずっと。 しかし、これらすべてにもかかわらず、依然として秘密があり、おそらく最も神秘的な秘密の 1 つは、人々にとってまだ少しだけ明らかになっていますが、これは地球上の生命の起源の謎であり、今も謎のままです。

ある仮説によると、生命は氷の中で始まったそうです。 多くの科学者は、大気中に二酸化炭素が存在することで温室状態が維持されたと信じていますが、地球は冬に支配されていたと考える人もいます。 宇宙に運ばれた隕石の破片、熱水噴出孔からの放出、大気中での放電中に起こる化学反応は、アンモニアやホルムアルデヒドやシアン化物などの有機化合物の発生源でした。 海の水に入ると、彼らは水と一緒に凍ってしまいました。 氷層では、有機物質の分子が互いに接近して相互作用し、グリシンや他のアミノ酸が形成されます。

チャールズ・ダーウィンとその同時代人は、生命は水域で誕生した可能性があると信じていました。 この観点は今でも多くの学者によって支持されています。 閉鎖された比較的小さな水域では、そこに流れ込む水によってもたらされる有機物が必要な量だけ蓄積する可能性があります。

それとも火山活動があった地域で生命が誕生したのでしょうか？ 誕生直後、地球は火を噴くマグマの球でした。 火山の噴火中、および溶けたマグマから放出されるガスによって、有機分子の合成に必要なさまざまな化学物質が地表にもたらされました。

1. 生物学における発展の考え方の形成

生きた自然の進化の考えは、神による無からの世界の創造と創造主によって創造された世界の不変性という教義である創造主義（ラテン語の「創造」に由来）に対する反対として近代に生まれました。 。 世界観としての創造論は古代後期から中世にかけて発展し、文化において支配的な地位を占めました。

当時の世界観における基本的な役割は、目的論の考えによっても演じられました。目的論とは、それに従って自然界のすべてが便宜的に配置され、あらゆる発展は所定の目標の実現であるという教義です。 目的論は、神によって確立された (H. Wolf) か、自然の内的原因である (Aristotle、Leibniz) かのいずれかである、自然の目標のプロセスと現象に帰します。

創造論と目的論の考えを克服する上で、環境の影響下で（単一の祖先からの）比較的狭い区分内の種の限定された変動性という概念、つまり変容主義が重要な役割を果たしました。 この概念は、18 世紀の傑出した博物学者、ジョルジュ ビュフォンによって、36 巻の著作『博物誌』の中で拡張された形で定式化されました。

変容主義は基本的に、有機的な形態の変化と変容、ある生物の他の生物からの起源についての考えを持っています。 17 世紀から 18 世紀の博物学者や変革を遂げた哲学者の中では、R. フック、J. ラメトリー、D. ディドロ、E. ダーウィン、I. ゲーテ、E. サンティレールも最も有名です。 すべての変革者は、環境変化の影響下で生物の種が変動することを認識していました。

体系学、つまり現存および絶滅したすべての生物の多様性、それらのさまざまなグループ（分類群）間の関係と家族の絆に関する生物学は、有機世界の進化のアイデアの形成に重要な役割を果たしました。 分類学の主な仕事は、各種と上位の各分類群の固有の特徴を比較して決定し、特定の分類群に共通する性質を明らかにすることです。 系統学の基礎は、J. レイ (1693 年) と C. リンネ (1735 年) の著作で築かれました。

18 世紀のスウェーデンの博物学者、カール リンネは、初めて二項命名法を一貫して適用し、最も成功した動植物の人工分類を構築しました。

1751 年に著書『植物学の哲学』が出版され、K. リンネは次のように書いています。 最初のものは植物を認識することだけを教えます。 2つ目は、植物そのものの性質を知ることを教えてくれます。」 さらに、「自然な方法は植物学の究極の目標である。」

リンネが「自然法」と呼んだものは、実際には、生命に関するある種の基本的な理論です。 リンネの利点は、人工システムの創造を通じて、一般的な理論原理の観点から膨大な経験的資料を考慮する必要性を生物学に導いたことです。

生きた自然の進化という考えの形成と発展において重要な役割を果たしたのは発生学であり、現代では発生学は前形成論と後成論の対立によって特徴付けられました。

事前主義 - 緯度から。 「私は予見する」 - 胚の発生とそこから発生する生物の兆候を事前に決定する物質構造の生殖細胞の存在に関する教義。

事前形成主義は、17 世紀から 18 世紀に普及した事前形成の考え方に基づいて生じました。これによれば、形成された生物は卵 (卵学者) または精子 (動物学者) に変換されると考えられていました。 プレフォーミスト（Sch. Bonnet、A. Haller など）は、胚の発生の問題は、実証的研究なしに理性によってもっぱら理解される普遍的な存在原理の観点から解決されるべきであると信じていました。

エピジェネシスとは、胚の発生過程において、受精卵の構造のない物質から器官や胚の一部が徐々にかつ一貫して新たに形成されるという学説です。

教義としてのエピジェネシスは、17 世紀から 18 世紀にかけてプレフォーミズムとの闘いの中で具体化されました。 エピジェネティックなアイデアは、W. Garvey、J. Buffon、K.F. Wolf によって開発されました。 エピジェネティクス主義者は神による生命の創造という考えを放棄し、生命の起源の問題を科学的に定式化することに取り組みました。

このように、17〜18世紀には、生物の遺伝的特性の歴史的変化、生きた自然の不可逆的な歴史的発展、つまり有機世界の進化という考えが生まれました。

進化 - 緯度から。 「展開」とは自然の歴史的発展です。 進化の過程では、まず新しい種が生じます。 生物の形態の多様性が増加します。 第二に、生物は適応します。 環境条件の変化に適応します。 第三に、進化の結果として、生物の組織の一般的なレベルは徐々に増加し、より複雑になり、改善されます。

種の変容の考えから進化の考えへの移行、種の歴史的発展は、まず、当時の建設的な役割を考慮に入れて、その歴史における種の形成過程を考慮することを前提としています。一つは生物の歴史的発展の要素であり、二つ目は質的に新しい歴史的過程の出現に関するアイデアの発展である。 生物学における変容主義から進化論への移行は、18 世紀から 19 世紀の変わり目に起こりました。

最初の進化論は、19 世紀の 2 人の偉大な科学者、J. ラマルクと C. ダーウィンによって作成されました。

と バティスト・ラマルクとチャールズ・ロバート・ダーウィンは、構造、議論の性質、主要な結論において正反対の進化論を生み出しました。 彼らの歴史的な運命も異なって発展しました。 ラマルクの理論は同時代人には広く受け入れられなかったが、ダーウィンの理論は進化論の基礎となった。 現在、ダーウィニズムとラマルクス主義は、形は異なるものの、科学概念に影響を与え続けています。

1809 年に、有機世界の進化に関する最初の全体論的な理論を概説したラマルクの動物学の哲学が出版されました。

ラマルクはこの本の中で、彼が採用したいくつかの公準からの論理的演繹によって、進化論が直面する疑問に対する答えを与えました。 彼は、進化の最も一般的な方向性のうちの 2 つを最初に指摘した人でした。それは、最も単純な生命形態から、ますます複雑で完全な生命形態への発達の上昇と、外部環境の変化に応じた生物の適応の形成です (「発達」)垂直方向」と「水平方向」)。 ラマルクは、有機世界の進化のアイデアを理論のレベルにまで発展させた最初の博物学者の一人でした。

ラマルクは、外部環境を重要な要素、進化の条件として解釈し、有機的形態の発達における環境の役割についての質的に新しい理解をその教えに含めました。

ラマルクは、生物の歴史的発展は偶然ではなく、本質的に自然であり、徐々に着実な改善の方向に起こると信じていました。 ラマルクは、この組織全体のレベルの上昇を段階的段階と呼びました。

ラマルクは、グラデーションの原動力は、すべての生物に内在し、創造主によって埋め込まれた「自然の進歩への欲求」「完璧への欲求」であると考えました。 同時に、生物は外部環境の条件に適応するために、外部条件のあらゆる変化に適切に反応することができます。 ラマルクはこの規定を次の 2 つの法律に明記しました。

活発に使われる器官は集中的に発達し、不要な器官は消滅します。

一部の器官を積極的に使用し、他の器官を使用しないことによって生物が獲得した変化は、子孫に保存されます。

生物の進化における環境の役割は、進化学のさまざまな分野によって異なって考慮されています。

生物の環境への直接的な適応として生きている自然の歴史的発展を考慮する進化論の方向性については、一般名が使用されます - エクトジェネシス（ギリシャ語の「外側、外側」と「出現、形成」から）。 外部発生学の支持者は、進化を生物が環境に直接適応するプロセス、および環境の影響下で生物が獲得した変化の単純な合計であると考えています。

内部の非物質的要因の作用のみによって生物の進化を説明する学説（「完全性の原理」、「成長の力」など）は、共通の名前である自動生成によって統合されています。

これらの教えでは、生きた自然の進化を、外部条件から独立したプロセスとして、内部要因によって指示され、制御されると考えています。 自己発生は外部発生の反対です。

自動生成は生命論に近いです。生命現象は、それを制御する無形の超自然的な力 (「生命力」、「魂」、「エンテレキー」、「古細菌」) が生物体内に存在することによって説明される、という生物学における一連の流れです。これらの現象。 ラテン語の「生命」に由来するバイタリズムは、特別な非物質原理の作用によって生命現象を説明します。

独自の方法で、有機世界の進化の考えは大災害の理論で発展しました。

F フランスの生物学者ジョルジュ・キュヴィエ（1769-1832）は次のように書いています。 無数の生き物が大惨事の犠牲となりました。陸地に住んでいたある者は洪水に飲み込まれ、またある者は水底に住んでいたが、気がつくと突然隆起した海底とともに陸に上がっており、種族そのものが消滅しました。永遠に残り、世界にはわずか数個の残骸しか残っておらず、博物学者にはほとんど区別できません。

このような見解を発展させて、キュヴィエは大惨事理論の創始者となった。この理論では、生物進化の考え方が地球規模の地質学的プロセスの発展に関するより一般的な考え方の派生として現れた。

大惨事（カタストロフィズム）の理論は、進化の地質学的側面と生物学的側面の統一に関する考えから始まります。

大惨事の理論では、有機形態の進歩は、個々の生物種の不変性の認識を通じて説明されます。

破局主義の学説は、同じく主に地質学的問題に焦点を当てていた別の進化論の概念の支持者によって反対されましたが、現代と古代の地質学的プロセスの同一性の考え、つまり均一主義の概念から発展しました。

均一主義は、古典力学、主に天体力学、銀河天文学、および空間と時間における自然の無限と無限についての考えの成功の影響下で発展しました。 18 世紀から 19 世紀前半にかけて、J. ハットン、C. ライエル、M.V. ロモノーソフ、K. ゴフらによって統一主義の概念が開発されました。自然の法則、地球の歴史を通じて不変であること。 地球の歴史にはあらゆる種類の激変や飛躍が存在しなかった。 長期間にわたる小さな偏差を合計する。 現象の可逆性と開発の進歩の否定の可能性。

2. チャールズ・ダーウィンの進化論

英国の科学者チャールズ・ダーウィンは、J・B・ダーウィンとは異なります。 ラマルクは、どんな生き物も一生の間に変化しますが、同じ種の個体は同じではないという事実に注目しました。

チャールズ・ダーウィンの教えは、主に選択の分野における科学的成果（地質学、化学、古生物学、比較解剖学など）だけでなく、旅中に収集され彼の理論の正当性を証明する大量の事実資料に基づいています。 。 ダーウィンは最初、個々の生物ではなく、種または種内のグループにおける進化的変化を考慮し始めました。

1859年、ダーウィンの著書『自然選択による種の起源、あるいは生命のための闘争における好まれた品種の保存』が出版され、その中でダーウィンは進化の過程のメカニズムを説明した。 チャールズ・ダーウィンは、進化の過程の原動力について常に考え続け、生存闘争の理論全体にとって最も重要なアイデアに到達しました。 この考えの本質は、一見すると非常に単純です。それぞれの種は無制限に繁殖することができ、繁殖に必要な資源は限られています。 生存競争の結果は自然選択です。 最も適した生物による生存と子孫の生産の成功。 チャールズ・ダーウィンは事実に基づいて、自然選択が自然界の進化過程における主な要因であり、人為的選択も動物の品種や植物の品種の作成において同じ重要な役割を果たすことを証明することができました。

ダーウィン卿は、人為的選択についての考えを定式化し、その 2 つの形態、つまり系統的、つまり意識的と無意識的であることを強調しました。

無意識の選択は人為的選択の最も初期の形態であり、人は特定の目標を設定せず、最良の有用な生物（植物または動物）を保存します。

方法論的選択は創造的なプロセスであり、育種者が経済的に価値のある形質を備えた動物または植物の特定の品種を育種するという課題を自ら設定するという事実によって特徴付けられます。

ダーウィンは、人工選択と自然選択の間には一定の違いが存在することを示しました。

C. ダーウィンはまた、形質の分岐原理を定式化しました。これは、新種の形成過程を理解するために非常に重要です。 自然選択の結果、元の種とは異なる、特定の環境条件に適応した形態が生じます。 時間の経過とともに、この不一致により、最初はわずかに異なっていた形式に大きな違いが現れるようになります。 その結果、さまざまな点で違いが生じます。 時間が経つにつれて、非常に多くの違いが蓄積され、新しい種が出現します。 これが地球上の種の多様性を保証するものです。

チャールズ・ダーウィンの考えによれば、進化の主な原動力は遺伝、変動性（特定または集団および不定または個人）および自然選択、つまり進化の過程を方向づける生存競争の結果であるとされています。

特定の変動とは、適応的な特性（干ばつ時の植物による葉の喪失、または秋の温帯の落葉植物）を備えた特定の環境要因の影響下での同じ種の個体のグループの変動です。 変化を引き起こす要因が存在しない場合、この変化は原則として消滅します。

不確実性変動とは、適応的特徴を持たない種（アルビノ動物、矮性植物）の個々の形質における個体差です。 このような変化は環境条件に関係なく継承されます。 したがって、ダーウィンによれば、進化の主な価値は不定の変動性でした。

相関的変動性は、1 つの器官または器官系が変化すると、他の器官または構造も同時に変化するという事実にあります。 たとえば、鳥の胸筋の発達と竜骨の形成です。

代償性変動は、一部の器官や構造の発達が他の器官や構造の発達不全につながるという事実で表されます。

すでに 1860 年には、多くの国の科学者がダーウィンの教えを採用しました (イギリスの T. ハクスリー、A. ウォレス、J. フッカー、ドイツの E. ヘッケル、F. ミュラー、K.A. ティミリャゼフ、I.I. メチニコフ、A. O. コバレフスキー、V. O. コバレフスキー、ロシアではI.M.セチェノフ、米国ではA.グレイ）。 チャールズ・ダーウィンとは別に、イギリスの動物学者アルフレッド・ウォレスも同様の進化論的な考えに至りました。 チャールズ・ダーウィンは、自然選択に関する若い科学者の考えを高く評価しました。

ダーウィン章の進化論の教えの基本原則。

それぞれの種は無制限に繁殖することができます。

限られた生命資源は、無限の再生産の可能性の実現を妨げます。 ほとんどの個体は生存競争の中で死亡し、子孫を残さない。

生存競争において死ぬか成功するかは選択的です。 同じ種の生物でも、一連の特徴によって互いに異なります。 自然界では、与えられた条件に対して最も成功した形質の組み合わせを持つ個体が生き残り、子孫を残します。 より良く適応しました。

ダーウィン卿は、適者生物の選択的生存と繁殖を自然選択と呼びました。

さまざまな条件で起こる自然選択の影響下で、同じ種の個体のグループは世代から世代へとさまざまな適応形質を蓄積します。 個体の集団は、新しい種に変わるほどの大きな差異を獲得します（性質の分岐の原理）。

チャールズ・ダーウィンは、唯物論的な進化論を最初に実証した人です。 彼は、誕生し、進化し、消滅する進化する種の存在の現実を証明しました。 ダーウィンは、種の出現における不連続性と連続性の統一の原理を実証し、自然選択の影響下での不定のランダムな変化がどのようにして種の適応的な特徴に変わるかを示しました。 科学者はこの現象の重大な原因を特定し、相対的な便宜性の形成を示しました。 科学におけるチャールズ・ダーウィンの功績は、彼が進化の存在を証明したという事実よりも、進化がどのように起こり得るかを説明したという事実にある。

3. 反ダーウィニズム

反ダーウィニズム（ギリシャ語の「アンチ」、つまり反対とダーウィニズムに由来）は、何らかの形で進化における自然選択の主導的役割を否定する一群の教えです。 このカテゴリーには、ラマルクス主義、塩分補給主義、破局主義などの競合する進化論と、ダーウィニズムの主な規定に対する多かれ少なかれ個人的な批判の両方が含まれます。 反ダーウィニズムを歴史的過程としての進化の否定（すなわち、反進化主義）と同一視すべきではない。

歴史的には、反ダーウィニズムはチャールズ・ダーウィンの『種の起源』の出版に対する批判的な反応として生じました。 これらの反対意見は、1871 年に聖ペテロによって最も一貫して論理的に要約されました。 マイヴァルトは「種の形成について」という論文で次のように述べています。

通常、標準からの逸脱は小さいため、個人の適応度に顕著な影響を与えることはありません。

継承された偏差は偶然に発生するため、一連の世代で相互に補償する必要があります。

小さな偏差の蓄積と固定は、目や内耳などの複雑で一体的な構造の出現を説明するのが困難です。

さらに、ダーウィンによれば、自然界では移行形態が広く表現されるはずだが、通常、分類群間には多かれ少なかれ明確な切れ目（休止）が見られ、これは古生物学的資料で特に顕著である。 ダーウィン自身も、その後の著書の版でこれらの反対意見に注意を払いましたが、議論で説明することはできませんでした。 このため、19世紀後半には、ネオ・ラマルクス主義やネオ・カタストロフィズムなどの競合する進化論が浮上した。

20世紀初頭までに、多くの、しばしば人気のあるメカノーラマルキストの作品は、「獲得された特性の適切な変動性と継承」の可能性を実証しました。 遺伝学者 (H. de Vries、W. Batson) の最初の研究は、遺伝的変化の発生が発作的で突然起こる性質であり、選択 (いわゆる遺伝的反作用) の影響下で徐々に変化が蓄積するものではないことを実際に証明しました。ダーウィニズム）。 最後に、自然選択の「非効率性」を実験的に証明する研究が数多く登場した。 そこで 1903 年に、W. ヨハンセンは純粋なインゲン豆系統の選抜を実施し、種子をサイズによって大、中、小の 3 つのグループに分けました。 彼は、各グループの子孫が親と同じ、あらゆる範囲の種子サイズを再現することを発見しました。 現代の立場からすれば、この結果は明らかです。遺伝するのは形質そのものではなく、反応の規範です。 しかし、20 世紀初頭、そのような作品は自然選択原理の反駁として認識されました。 これらの状況はいわゆるものを引き起こしました。 ダーウィニズムの危機、または20世紀の30年代まで続いた「進化論の発展における不可知論の時代」。 危機から抜け出す自然な方法は、遺伝学と人口アプローチの統合、そして進化の総合理論の出現でした。

4. 遺伝学の基礎

主な遺伝情報は、染色体と呼ばれる真核生物の細胞核の特定の部分に保存されています。 染色体は、1 つの巨大なデオキシリボ核酸 (DNA) 分子と多数のタンパク質分子からなる複合体です。 DNA はポリマーです。つまり、直列に接続された多数のモノマー、つまりヌクレオチドで構成されています。 アデニン (A)、チミン (T)、グアニン (G)、シトシン (C) の 4 つの異なるヌクレオチドがあります。 DNA 分子は、二重らせん状にねじれた 2 つのポリヌクレオチド鎖で構成されています。 二本鎖 DNA 分子が安定であるためには、反対側の鎖に A ヌクレオチドの反対側に T ヌクレオチドが存在する必要があり、その逆も同様です。 G塩基やC塩基についても同様であり、これは相補性と呼ばれるヌクレオチドの性質によるものです。 したがって、一方の鎖のヌクレオチドの配列は、第二の鎖のヌクレオチドの配列を完全に決定します。

ヌクレオチド A、T、G、C は一種のアルファベットであり、このアルファベットの助けを借りて、すべての遺伝情報が DNA 分子にコード化されています。 遺伝子は、生物の特定の特性に関する情報を保存する染色体のセグメントです。 (この定義は非常に単純化されていますが、さらに説明するのに非常に適しています)。 各染色体は、遺伝子であるコード領域と非コード配列から構成されます。
ヒトの体細胞の核には、通常、常染色体44本と性染色体2本の計46本の染色体があります。

常染色体は対になっており、44 個の常染色体は 22 対の相同染色体に分割できます。 相同染色体は構造が同一です。つまり、それらは生物の同じ特性に関する情報を含む遺伝子を保持しています。 ただし、相同染色体のコード領域と非コード領域のヌクレオチド配列は異なる場合があります。 相同染色体上の同じ場所（遺伝子座）にあるが、塩基組成が異なる塩基配列を塩基配列といいます。
対立遺伝子です。 ある人が任意の座位で同一の対立遺伝子を持っている場合、その人はその座位についてホモ接合性であると呼ばれます。 存在する対立遺伝子の数は遺伝子座によって大きく異なります。 ほとんどの遺伝子座には最大 2 つの対立遺伝子がありますが、10 個以上の対立遺伝子を持つ、いわゆる高度に多型性の遺伝子座もあります。 任意の遺伝子座または遺伝子座グループに対する特定の個体の対立遺伝子のセットは、遺伝子型と呼ばれます。 同じ染色体上にある遺伝子座の対立遺伝子変異のセットはハプロタイプと呼ばれます。 遺伝子座または遺伝子座のグループに従って、個人の遺伝子型またはハプロタイプを決定するプロセスは、タイピングと呼ばれます。

性染色体には X と Y の 2 種類があり、サイズも染色体に格納されている遺伝子も大きく異なります。 人間の細胞の核に含まれる性染色体の内容は性別によって異なります。通常、女性は 2 本の X 染色体を持ち、男性は 1 本の X 染色体と 1 本の Y 染色体を持ちます。
22対の常染色体と2本の性染色体を含む染色体のセットを二倍体セットと呼びます。

遺伝情報の伝達は細胞分裂中に起こります。 細胞分裂には、有糸分裂と減数分裂の 2 種類があります。
有糸分裂の結果、1 つの母細胞が 2 つの娘細胞に分裂します。 有糸分裂の特定の段階で、母細胞の染色体は 2 倍になり、将来的には各娘細胞が完全な二倍体の染色体セットを受け取ります。 有糸分裂の種類に応じて、体細胞分裂が起こります。

生殖細胞（女性の場合は卵子、男性の場合は精子）を作る際、ある段階で減数分裂の種類に応じて細胞分裂が起こります。 減数分裂中に 2 つの分裂が起こります。 減数分裂の第 1 段階では、染色体が複製されますが、2 つの姉妹染色分体は分離せず、一緒に残り、セントロメアと呼ばれる特定の部位で接続されます。 減数分裂の最初の分裂の特定の段階で、接合、つまり姉妹染色分体の 1 つが相同染色体の染色分体の 1 つに接着することが起こります。 このとき、相同染色体のくっついた染色分体の部位を交換する組換えが行われます。 男性の細胞には X 染色体と Y 染色体が 1 つずつあり、性染色体間の結合は非常に狭い領域で発生することに注意してください。 女性では、2 本の X 染色体が常染色体と同じように結合し、再結合します。 減数分裂の最初の分裂の結果として、相同染色体の各対の 1 つを含む 2 つの娘細胞が形成されます。 相同染色体の娘細胞への分岐はランダムなプロセスであり、どの染色体がどの細胞に入るかを事前に予測することは不可能であることに注意してください。 減数分裂の第 2 分裂では、姉妹染色分体が分離し、それぞれが娘細胞に入ります。 したがって、減数分裂の結果、46本の染色体を持つ1つの細胞から4つの生殖細胞が形成され、それぞれが23本の染色体（22本の常染色体と1本の性染色体）、つまり体細胞に含まれる遺伝物質の半分を持ちます。 このような染色体のセットは半数体セットと呼ばれます。
女性の卵子はすべて 1 本の X 染色体を持っていますが、男性の精子の半分は X 染色体を持ち、残りの半分は Y 染色体を持っていることに注意してください。

受精中、精子の核と卵細胞が結合し、その結果、得られる接合子の核は完全な二倍体の染色体セットを受け取ります。 卵子が精子によって受精し、その核に X 染色体が含まれている場合、通常は受精卵から女性の胎児が発生します。 Y染色体を持つ精子が卵子に受精すると、胎児の性別は男性になります。

これまで述べられてきたことから、各人の体細胞の核に含まれる染色体の半分は実の母親から、もう半分は実の父親から受け取ったということになります。 減数分裂の最初の段階で起こる組換え現象により、子供の染色体は両親それぞれの染色体の正確なコピーではなく、独特のキメラになります。

細胞核に加えて、DNAはミトコンドリア（細胞質に位置し、細胞のエネルギーステーションの一種である細胞小器官）にも含まれています。 ミトコンドリア DNA は比較的小さい (約 16.5 千塩基対)、環状に閉じた分子です。 1 つのミトコンドリアには、そのような分子の同一のコピーが平均して 4 ～ 5 個含まれています。 細胞内には数百のミトコンドリアがあるため、細胞あたりのミトコンドリア DNA 分子の数は、たとえば卵では数千に達することがありますが、平均値は約 500 で変動します。ほとんどの哺乳類と同様、人間の重要な特徴は次のとおりです。受精中に精子のミトコンドリアが卵子に入らないという事実。 これは、受精中に形成される接合子には、母親の卵子のミトコンドリア (したがってミトコンドリア DNA) のみが含まれていることを意味します。 ミトコンドリア DNA 分子の一連の対立遺伝子変異体はマイトタイプと呼ばれます。

5. 総合進化論

総合進化論、つまり現代のダーウィニズムは、20 世紀の 40 年代初頭に誕生しました。 これは有機世界の進化に関する学説であり、現代の遺伝学、生態学、古典的なダーウィニズムのデータに基づいて開発されました。 「総合」という用語は、有名な英国の進化論者 J. ハクスリーの本のタイトル「進化: 現代の統合」(1942 年) に由来しています。 多くの科学者が総合進化理論の発展に貢献しました。

メンデルの法則、遺伝の離散的性質の証拠が再発見された後、特に R. Fisher (1918-1930)、J. B. S. Haldane Jr. (1924 年)、S. Wright ( 1931; 1932)、ダーウィンの教えは強固な遺伝的基盤を獲得しました。 しかし、理論家たちが自然の突然変異プロセスの頻度について議論している一方で、ドイツの植物遺伝学者 E. バウアーは 1924 年に、キンギョソウについて、小さな、主に生理学的突然変異が自然個体群に飽和していることを示しました。

SS チェトヴェリコフは自然集団の遺伝学を作成しました。彼は遺伝学者であるだけでなく、知識の豊富な動物学者でもあり、そのおかげで種と種分化の問題を遺伝的な観点から議論することが初めて可能になりました。 したがって、進化的統合は、いわば、チェトヴェリコフの論文「現代遺伝学の観点から見た進化過程のいくつかの瞬間について」（1926年）の胚にすでに含まれていた。 チェトヴェリコフの論文は集団遺伝学研究の特別なプログラムを構成し、彼の才能ある学生たちがそれを実施した。 N.V.とE.A.ティモフェエフ＝レゾフスキーはチェトベリクの考えをヨーロッパに「持ち込み」、レニングラードの遺伝学者・進化論者ユウ・A・フィリプチェンコの生徒であるF.G.ドブジャンスキーは世界最大の進化遺伝学者の国際学校を設立し、米国で前例のない研究を開始した。 。 このようにして、将来の総合進化論の多くの基本的なアイデアがロシアから持ち出された。

新しい進化論の出現のための重要な前提条件は、英国の遺伝学者、数学者、生化学者である J. B. S. ハルダン ジュニアの著書で、1932 年に「進化の原因」というタイトルで出版されました。 1935 年のロシア語訳は略語を使用して作成されており、著者のアイデアの完全性を反映していません。

ハルダンは、個人の発達の遺伝学を創造し、すぐに大進化の問題の解決に新しい科学を取り入れました。 進化上の主要な革新は、ネオテニー（成体生物における幼体の形質の保存）に基づいて起こることが非常に多い。 ネオテニー・ハルダンは、人類（裸の類人猿）の起源、アンモノイド、グラプトライト、有孔虫などの大きな分類群の進化について説明しました。 チェトヴェリコフの教師、NK コルツォフは 1933 年に、ネオテニーが動物界に蔓延しており、進歩的な進化において重要な役割を果たしていると示しました。 ネオテニーは、遺伝子型の豊富さを維持しながら、形態学的単純化をもたらします。

1930 年代と 1940 年代には、遺伝学とダーウィニズムが急速に統合されました。 遺伝学の考え方は、系統学、古生物学、発生学、生物地理学に浸透しました。 「現代」または「進化的総合」という用語は、J. ハクスリーの著書「進化: 現代的総合」(1942 年) のタイトルに由来しています。 この理論への正確な適用における「進化の総合理論」という表現は、1949 年に J. シンプソンによって初めて使用されました。

アメリカ文学では、STE の作者の中で、F. ドブジャンスキー、J. ハクスリー、E. メイヤー、J. シンプソン、B. レンシュ、J. ステビンズの名前が最も頻繁に言及されます。 もちろん、これは完全なリストには程遠いです。 少なくともロシアの科学者からのみ、A.N. Severtsov、I.I. Shmalgauzen、N.V. Timofeev-Resovsky、G.F. GauzeNの名前を挙げる必要があります。 P. ドゥビニナA. L. タクタジヤン、E. I. ルーキン。 英国の科学者では、J. B. S. ハルダン ジュニア、D. ラック、C. ワディントン、G. デ ビアの役割は大きい。 ドイツの歴史家 (W. ライフ、Th. ユンカー、U. ホスフェルト) は、STE の現役の作成者として E. バウア、W. ツィンマーマン、W. ルートヴィッヒ、G. ヘベラーなどの名前を挙げています。

総合理論の著者らは多くの基本的な問題について意見が異なり、生物学のさまざまな分野で研究を行ったが、次の基本規定の解釈に関しては事実上一致していた。 進化の材料は突然変異と組換えの多様性です。 自然選択は、適応、種分化、および超種分類群の起源の発達の主な理由と考えられています。 遺伝的浮動と創始者原理は、中立形質の形成の理由です。 種とは、他の種の集団から生殖的に隔離された集団のシステムであり、各種は生態学的に隔離されています（1つの種 - 1つのニッチ）。 種分化は遺伝的隔離メカニズムの出現からなり、主に地理的に隔離された条件で行われます。 大進化の原因（超種分類群の起源）についての結論は、正確な実験データ、野外観察、理論的演繹に基づいて構築された微進化の研究を通じて得ることができます。 「総合」が明確な境界のない形而上学的な構築物ではないことは明らかです。 むしろ、それは明確な科学的プログラムであり、特定の研究の主催者として機能しました。

STE の作成者であるアメリカ人の活動は非常に活発だったので、彼らはすぐに進化論研究のための国際学会を設立し、1946 年に進化誌の創設者となりました。 アメリカの博物学者は再び進化論に関する論文の出版に戻り、遺伝学、実験生物学、野外生物学の総合を強調しました。 数多くの多様な研究の結果、STE の主要な規定はテストに成功しただけでなく、新しいアイデアによって修正され、補足されました。

ほとんどすべての歴史的および科学的モデルにおいて、1937年はSTEの出現の年と呼ばれていました。この年、ロシア系アメリカ人の遺伝学者で昆虫学者・系統学者のF. G. ドブジャンスキーの著書「遺伝学と種の起源」が出版されました。 ドブジャンスキーの本の成功は、彼が自然主義者であり実験遺伝学者でもあったという事実によって決まりました。 ドブジャンスキーの「二重」の専門性により、彼は実験生物学者の陣営から博物学者の陣営に強固な橋を架ける最初の人物となることができた」（E. マイヤー）。 ドブジャンスキーは「20世紀のダーウィンの双子」と呼ばれることが多い。 ある種の遺伝子プールを他の種の遺伝子プールから分離する生殖障壁である「進化の隔離機構」という最も重要な概念が初めて定式化された。 ドブジャンスキーは、半ば忘れ去られていたハーディ・ワインバーグ方程式を広く科学界に導入しました。 彼はまた、「S. ライト効果」を自然主義的な資料に導入し、微地理的人種は小さな分離株の遺伝子頻度のランダムな変化の影響下で、つまり適応中立的な方法で発生すると信じていました。

1942 年、ドイツ系アメリカ人の鳥類学者で動物地理学者の E. マイヤーは、『種の体系と起源』(ロシア語訳: 1947 年) という本を出版しました。その中で、多型種の概念と種分化の遺伝地理モデルが一貫して開発されました。 マイヤーは創始者の原理を提案し、1954 年に最終的な形で定式化しました。一般に、遺伝的浮動が時間的次元での中立形質の形成の因果関係の説明を提供するのであれば、空間的 (島モデル) での創始者の原理は次のようになります。種分化。）。

ドブジャンスキーとマイヤーの著作の出版後、分類学者たちは、亜種と近縁種は適応中立的性質において異なるという、彼らが長年信じてきたことの遺伝的説明を受けた。 STE に関する著作のどれも、1942 年の前述の本と比較することはできません。 イギリスの実験生物学者で博物学者のJ・ハクスリー。 ハクスリーの著作は、分析された資料の量と問題の広さの点で、ダーウィン自身の本をも上回っています。 ハクスリーは長年にわたり、進化論の発展におけるあらゆる方向を念頭に置き、関連科学の発展を注意深く観察し、実験遺伝学者としての個人的な経験を持っていました。 著名な生物学史家はハクスリーの研究を次のように評価しました。 『現代総合』は、その主題に関する他の著作よりも、主題と文書に関して最も包括的でした。 ハルダンとドブジャンスキーの本は主に遺伝学者向けに、マイヤーは分類学者向けに、シンプソンは古生物学者向けに書かれた。 ハクスリーの本は進化的統合において支配的な力となった。」 (プロヴィン)

ボリュームの点で、ハクスリーの本は比類のないものでした (645 ページ)。 しかし、最も興味深いのは、この本で述べられているすべての主要なアイデアが、ハクスリーによって 20 ページに非常に明確に書かれているということです。ハクスリーは、1936 年に英国科学振興協会に次のタイトルで演説を送りました。自然選択と進化の進歩。」 この点で、1930 年代と 1940 年代に出版された進化論に関する出版物のどれも、ハクスリーの論文に匹敵するものはありません。 ハクスリーは時代の精神をよく感じて次のように書いています。「現在、生物学は総合の段階にあります。 それまでは、新しい分野は孤立して機能していました。 現在では、進化についての古い一方的な見方よりも実りある統一に向けた傾向が見られます。」 (Huxley、1936、p. 81)。 すでに 1920 年代の著作の中で、ハクスリーは後天的特徴の継承が不可能であることを示しました (マイヤーとレンシュは当時ラマルク主義者でした)。 自然選択は進化の要因として、また個体群と種の安定化（進化の停滞）の要因として機能します。 自然選択は大小の突然変異に作用します。 地理的に隔離されていることが種分化の最も重要な条件です。 進化の明らかな目的は、突然変異と自然選択によって説明されます。

ハクスリーの 1936 年の論文の要点は、次の形で非常に簡潔に要約できます。

突然変異と自然選択は相補的なプロセスであり、単独では指向性のある進化的変化を生み出すことはできません。

自然集団における選択は、ほとんどの場合、個々の遺伝子ではなく、遺伝子の複合体に作用します。 突然変異は有益にも有害にもなりませんが、その選択的価値は環境によって異なります。 選択の作用メカニズムは、外部および遺伝子型環境、および突然変異の表現型発現に対するその作用のベクトルに依存します。

生殖隔離は種分化の完了を示す主な基準です。 種分化には、連続的で直線的なもの、連続的で発散的なもの、シャープで収束的なものがあります。

漸進主義と汎適応主義は進化の過程の普遍的な特徴ではありません。 ほとんどの陸上植物は、不連続性と新しい種の急速な形成を特徴としています。 広範囲に広がる種は徐々に進化しますが、小さな分離種は不連続に進化し、必ずしも適応的に進化するとは限りません。 不連続な種分化は、特定の遺伝的メカニズム (ハイブリダイゼーション、倍数性、染色体およびゲノムの異常) に基づいています。 種と超種分類群は、原則として、適応中立的な特徴が異なります。 進化のプロセスの主な方向性（進歩、専門化）は、適応性と中立性の間の妥協です。

潜在的な前適応変異は自然集団に広く存在します。 このタイプの突然変異は、大進化において、特に劇的な環境変化の時期に重要な役割を果たします。

個体発生と系統発生。 遺伝子の作用速度の概念は、異時性とアロメトリーの進化的役割を説明します。 遺伝学の問題を要約の概念と統合すると、専門化の行き止まりにある種の急速な進化の説明につながります。 ネオテニーを通じて、分類群の「若返り」が起こり、新たな進化速度を獲得します。 個体発生と系統発生の関係を分析すると、進化の方向に関するエピジェネティックなメカニズムを発見することが可能になります。

漸進的な進化の過程では、選択が組織を改善するように機能します。 進化の主な結果は人間の出現でした。 人間の出現により、生物学的進化は心理社会的進化へと発展しました。 進化論は人間社会の形成と発展を研究する科学の一つであり、人間の性質と人間の将来を理解するための基礎を築きます。

I. I. Schmalhausen (1939)、A. L. Takhtadzhyan (1943)、J. Simpson (1944)、B. Rensch (1947) の研究では、比較解剖学、発生学、生物地理学、古生物学から遺伝学の原則を用いた幅広いデータの総合が行われました。 ）。 これらの研究から大進化理論が生まれました。 シンプソンの本だけが英語で出版され、アメリカ生物学が大きく拡大していた時期には、この本だけが基礎著作の中で単独で言及されることが最も多かった。 I. I. シュマルガウゼンはA. N. セヴェルツォフの学生でした。 しかし、1920年代にはすでに彼の独立の道が決定されていました。 彼は成長の量的パターン、兆候の発現の遺伝学、遺伝学そのものを研究しました。 最初のシュマルハウゼンの一人は、遺伝学とダーウィニズムの総合を実行しました。 I. I. シュマルハウゼンの膨大な遺産の中で、彼の単行本「進化過程のやり方とパターン」（1939 年）は際立っています。 彼は科学史上初めて、ミクロ進化とマクロ進化のメカニズムの統一原理を定式化した。 この論文は単に仮定されたものではなく、漸進的進化の過程における集団遺伝的要素とマクロ進化的要素（個体発生の自律化）を含む選択の安定化に関する彼の理論から直接引き継がれたものである。 A. L. Takhdadzhyan は、単著論文「高等植物における個体発生と系統発生の関係」(1943 年) の中で、植物学を進化的総合の軌道に積極的に組み込んだだけでなく、実際に大進化の独自の個体発生モデル (「ソフトソルテーション主義」) を構築しました。 植物材料に基づいたタクタジヤンのモデルは、A. N. セベルツォフの注目すべきアイデアの多くを発展させ、特にアーカラキシス (形態形成の初期段階での器官の突然の変化であり、個体発生の全過程に劇的な変化をもたらす) の理論を発展させました。 大進化の最も困難な問題、つまり大きな分類群間のギャップは、Takhtadzhyan によって、その起源におけるネオテニーの役割によって説明されました。 ネオテニーは、開花系を含む多くの高等分類群の起源において重要な役割を果たしました。 草本植物は延縄ネオテニーによって木本植物から進化しました。

集団と群集の生態学は、ガウズの法則と種分化の遺伝地理モデルの統合により進化理論に組み込まれました。 生殖隔離は、最も重要な種の基準として生態学的ニッチによって補完されてきました。 同時に、種と種分化に対するニッチなアプローチは、性的過程を持たない種にも適用できるため、純粋に遺伝的なアプローチよりも一般的であることが判明しました。

進化的統合への生態学の参入は、理論形成の最終段階でした。 その瞬間から、分類学、遺伝学、選択の実践に STE が使用される時代が始まり、それは分子生物学と生化学遺伝学の発展まで続きました。

おそらく、進化論に対する分子遺伝学の最も重要な貢献は、遺伝子を制御遺伝子と構造遺伝子に分割したことである(R. Britten と E. Davidson 1971 のモデル)。 生殖隔離メカニズムの出現と新しい形態の高率の形成を制御するのは調節遺伝子です。 調節遺伝子は酵素遺伝子とは独立して変化し、形態学的および生理学的レベルで（地質学的時間スケールで）急速な変化を引き起こすように見えることが、「ハードな」塩分添加主義の精神に基づく考えが広範に復活した理由の1つとなっている。 同時に、STE の支持者 (F. Dobzhansky、E. Mayr、A. L. Takhadzhyan、F. アヤラ) は、STE の考え方の枠組みの中でこれらのデータを説得力を持って解釈しました。 特に、生殖隔離メサノの形成が示されている。 しかし、最新の科学の発展は、総合理論に完全に取って代わるだけでなく、それと競合することさえできる進化の概念をまだ生み出していません。

総合進化理論の主な規定は次のように要約できます。

進化の材料は遺伝的変化、つまり突然変異（通常は遺伝子）とその組み合わせです。

進化の主な原動力は、生存競争に基づいて生じる自然選択です。

進化の最小単位は人口です。

ほとんどの場合、進化は本質的に分岐するものです。つまり、1 つの分類群が複数の娘分類群の祖先になる可能性があります。

進化は徐々に、そして長く続きます。 進化プロセスの段階としての種分化は、1 つの一時的な集団がその後の一連の一時的な集団によって連続的に変化することです。

種は、形態学的、生理学的、生態学的、生化学的、遺伝学的に異なる、しかし生殖的には孤立していない多くの下位単位、つまり亜種と集団で構成されます。

種は全体的で閉じた存在として存在します。 種の完全性は、ある集団から別の集団への個体の移動によって維持されます。この移動では、対立遺伝子の交換 (「遺伝子流動」) が発生します。

種よりも高いレベル（属、科、目、綱など）の大進化は小進化を経ます。 総合進化論によれば、小進化と異なる大進化のパターンは存在しない。 言い換えれば、生物種のグループの進化は、小進化と同じ前提条件と推進力によって特徴付けられます。

実際の (複合ではない) 分類群は単系統の起源を持っています。

進化には方向性のない性質があります。つまり、最終目標の方向には進みません。

総合進化理論は、進化のプロセスの根底にあるメカニズムを明らかにし、生物の進化に関する多くの新しい事実と証拠を蓄積し、多くの生物学のデータを組み合わせました。 それにもかかわらず、総合進化論（またはネオ・ダーウィニズム）は、チャールズ・ダーウィンによって築かれた考えや傾向と一致しています。

現在、ほとんどの科学者は「現代進化論」という表現を使っています。 このような名前が付けられたことにより、微進化の研究に厳密に従った大進化の概念はもはや必要ありません。 現代進化論の主な成果は、段階的な変化と塩分的変化が交互に起こり得るという進化の見方である。

結論

生物学的進化は、個体群の遺伝的構成の変化、適応の形成、種の形成と絶滅、生物地殻変動および生物圏全体の変化を伴う、野生生物の不可逆的である程度方向性のある歴史的発展です。 言い換えれば、生物学的進化は、生物組織のあらゆるレベルにおける生物形態の適応的な歴史的発展のプロセスとして理解されるべきです。

最近、科学の発展の歴史を研究する際、過去の科学研究に対する私たちの理解と自然科学者自身がその発見をどのように理解したかの違いに関連して、科学の歴史的発展を合理的に再構成するという問題がますます深刻になっています。 長い間支配的だった科学の発展の累積モデル、すなわち 歴史的発展における知識の内容の提示は、その枠組み内で知識がその歴史的文脈から引き出され、現代の思想体系に組み込まれるため、批判される。つまり、すべてに共通する一定の合理性の存在が想定されるからである。 。 最近、認知の基本的なプログラムにおける革命的な変化という概念が広まり、歴史上のさまざまなタイプの合理性がすべての人にとって共通の場所に来ています。 古代から現代に至る生物学の発展の概念の形成段階を研究する場合、一方では合理的な再構成を試みる必要があり、同時にそれらの違いを考慮する必要があります。時代の変化とともに変わる合理性。

生物進化自体は現在科学的に確立された事実であり、自然科学者は誰も疑うことができません。 完全であるように見えますが、さまざまな生物種の起源と地球上の生命そのものについては、依然として多くの論争があります。

古代の哲学者たちの生命の起源に関する考えは非常に多様でした。 特に注目すべきは、最初の物理学者の一人であるアナクシマンドロスであり、水中での生命の起源とその後の生物の陸上への移動についての素晴らしい推測を残しました。 アリストテレスは古代の生物学的知識を体系化した偉大な人物でもありました。

中世には、存在するすべてのものはより高次の存在の創造であるとする創造説が主流でした。 キリスト教が西洋で勝利を収めた瞬間から、無条件に受け入れられた聖書の権威は、何世紀にもわたって、進化論の分野におけるすべての独立した独立した研究と研究を妨げてきました。 起源の文字通りの表現は、ある生命形態が他の生命形態に移行する可能性を排除しました。 すべての種は創造行為によってその存在を負っており、今日生き残っている唯一の生命体は、ノアの箱舟のおかげで洪水から生き残ったものです。

いわゆるニューエイジの到来ですべてが変わりました。技術革命と啓蒙のおかげで、生物学の急速な発展が始まりました。 18世紀には、生命の起源に関する支配的な理論に、偉大なカール・リンネによる種の不変性の理論が追加されました。それによると、神によって創造された植物や動物は、おそらく人間の創造以前に常に存在し続けるというものです。同じものを自己生産によって増殖させ、次にビュフォンの理論が登場しました。ビュフォンの理論は、拡張された形式の最初の研究者の一人であり、比較的狭い区分内での種の限られた変動性と種の起源である変容主義の概念を概説しました。単一の祖先）環境の影響下にあります。

19 世紀は生物学的思想の急速な発展によって特徴づけられました。キュヴィエの破滅論の理論、ライエルの均一主義が台頭し、ダーウィンの偉大な先人であるラマルクは外部環境の影響に関する理論を提唱し、ダーウィン自身もそれを達成することに成功しました。当時存在していた理論の最良のものをすべて組み合わせたものです。

ダーウィンの死後、彼の教えには比較的独立した方向性が現れ、それぞれが独自の方法でダーウィンの見解を理解し、補足し、改善しました。

20世紀は、総合理論の創設と進化の集団概念への移行によって特徴付けられました。 最新の理論は、ノーベル賞受賞者プリゴジンのシステム理論で、これによれば、あらゆる生物学的システムの発達は、それが要素として含まれる上位システムの進化と関連しており、相互作用を「トップダウン」で考慮しています。生物圏から生態系、コミュニティ、生物などに至るまで。

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基本概念とキーワード: 生物学的進化。 進化の証拠。

覚えて！ 開発とは何ですか?

考える！

革命的発展と進化的発展の違いは何ですか? これらの概念は相反するものとして考えられます。 革命は社会生活の劇的な変化を伴い、それは時には非常に過激な手段によって実行されます。 しかし、進化とは何であり、その兆候は何でしょうか?

生物進化の主な特徴は何ですか?

進化の概念（ギリシャの進化論 - 展開に由来）は、1762 年にスイスの博物学者で哲学者のシャルル ボネによって初めて科学に導入されました。

現代生物学におけるこの概念は、長期間にわたる生物の量的変化だけでなく、質的変化も意味します。 生物の進化には次のような共通の特徴があります。

進化の不可逆性。 種レベルでのこの立場は最初に定式化されました

ダーウィン卿: 「たとえ有機的と無機的という完全に同一の生命条件が再び繰り返されたとしても、消滅した種は二度と現れることはありません。」 現在、このパターンは他のレベルでも証明されています。 したがって、タンパク質の進化を分子レベルでモデル化することによって、新しい変異は以前の変異に依存しており、タンパク質に害を与えることなく、遡って蓄積された変異を除去することがますます困難になることが示されました。

進化の方向性は、生物を特定の要因の作用の変化に適応させることです。 生物学的結果

論理的進化は常に、生命システムとその存在条件との対応です。

進化のレベル。生命組織の各レベル（分子、細胞、生物、集団種、生物地球新生、生物圏）で追跡できます。 生物の進化は、宇宙力、地質力、環境要因の作用な​​ど、地球の地質学的歴史と密接に関係しています。

したがって、生物学的進化は、生命組織のあらゆるレベルでの変化を伴う、生きた自然の不可逆的で方向性のある歴史的発展です。

進化論的思考はどのようにして発展したのでしょうか?

有機世界の進化という考えは過去のものです。 古代の哲学者（ヘラクレイトス、デモクリトス）でさえ、すべての物体と自然現象はいくつかの物質的な原理から来るという自然の統一性の考えを表現しました。 このような考えは、自発的唯物論（ラテン語のmaterialis-物質から）と呼ばれる見解の体系に組み合わされます。

中世の時代には、形而上学が君臨しました（ギリシャの目標-オーバー、フィシス-自然から）-存在の超自然的な基本原理の教義、超敏感で、世界の存在の原理を経験することは不可能です。 世界と地球上のさまざまな形態の生命体は、創造の過程でより高度な超自然的な力によって創造されたという見解（「若い地球」の概念、「インテリジェント・デザイン」の概念）は、創造論（ラテン語から）の基礎となっています。創造 - 創造)。

ルネサンスでは科学研究が強化され、地理的発見と記述資料の蓄積によって促進されました。 生物の可変性という考えが形成され、変容主義（ラテン語のtransformatio - 変換に由来）、その後の進化論（ラテン語 evolutio - 展開に由来）の基礎となりました。

19 世紀前半。 自然に対する進化的見解が形成され、進化生物学、つまり有機世界の歴史的発展の原因、推進力、メカニズム、パターンの科学が発展しています。 この科学は、古生物学、比較解剖学、発生学、分類学、そして少し後には遺伝学、生態学、分子生物学に基づいて形成されました。 現代科学におけるさまざまなレベルでの進化的変化の特殊性に関連して、進化の過程に関する 3 つの主要な研究分野が誕生しました。

1) 分子生物学 (生体分子、特にタンパク質と核酸の分子進化の分析)。

2）遺伝生態学（集団遺伝学と生態学の方法を使用した、集団、種、生態系、生物圏のレベルでの微小進化プロセスの研究）。

3）進化形態学（古生物学、比較解剖学、発生学の方法による進化の研究）。

つまり、進化に関する考え方は古代文明に起源を持ち、生きている自然についての知識の蓄積に従って形成されました。

進化論の実証における古生物学、分子遺伝学の役割は何ですか?

進化の証拠 - 地球上のすべての生物の歴史的発展を裏付ける科学的データ。 時間の経過とともに発達する能力は生命のあらゆる現れの特徴であるため、生物学的進化の証拠はあらゆる生物学によって提示されます。 比較解剖学的、発生学的、生物地理学的、生化学的、行動学的、生理学的、および生物の歴史的発達に関する他の多くの研究は、進化の事実を確認し、構造、胚発生、分布、化学組成、行動、生命機能などの類似性の兆候を発見します。 . 有機世界の親族関係と統一性を示します。

古生物学的な証拠が最も信頼性があり、実例となるものです。 古生物学者は絶滅した生物、その種、生物学的特徴を研究し、それに基づいて進化の過程を復元します。 現在までに、生物、特に軟体動物、偶蹄目動物、ゾウなどの化石形態の配列 (系統発生系列) が多数確立されています。

2 つの大きな体系的なグループ (化石の移行形態) の特徴を組み合わせた絶滅生物が発見され、記載されています。 このような絶滅した形態の例としては、始祖鳥 (ill. 117)、獣歯類、鼻藻類、種子シダ類が挙げられます。

分子遺伝学的証拠により、非常に遠い生物群（細菌、真核生物、古細菌）さえも比較し、それらの進化的関係について結論を引き出すことが可能になります。 遺伝暗号の普遍性、膜の化学組成、20の「魔法の」アミノ酸からなるタンパク質の構造 - これらおよび他の多くの兆候は、地球上の生命の共通の起源の証拠として役立ちます。 ゲノムの進化的変化を評価するための重要な方法は、DNA ハイブリダイゼーションの方法です。 2 つの異なる生物の DNA 分子が一本鎖分子に分離され、それらが結合してハイブリッド二本鎖 DNA を形成するための条件が作成されます。 このように、異なる生物のゲノム間には多くの共通点があることが判明した。 たとえば、ヒトのゲノムはマウスのゲノムと約 90% 同一ですが、チンパンジーのゲノムとの違いはわずか 1% です。

RNA、DNA、タンパク質の分子遺伝学的研究に基づいて、さまざまな生物群の遺伝的関係を研究することは、分子系統学の本質です。 この一連の研究の助けによる最大の発見の 1 つは、古細菌の発見でした (K. Woese、1977)。

したがって、進化は議論の余地のない科学的事実であり、さまざまな科学の研究によって確認されています。

アクティビティ

知識応用タスク

進化論の形成の科学的根拠は、さまざまな生物学の発見でした。 科学とその発見の間の正しい対応関係を確立したら、フランスの動物学者 J. キュヴィエが 1 つの骨から絶滅した動物の外観を再現することができた現象の名前を調べてください。

生物学 + 詩

エラスムス・ダーウィン（チャールズ・ダーウィンの祖父）の詩「自然の神殿」には、「だから、傲慢なプライドを持って謙虚になり、利己的な精神を常に忘れないでください、虫はあなたの親戚であり、あなたの兄弟はアリであるということを忘れないでください！」という一節があります。 （N.ホロドコフスキー訳）。 どんな内容ですか？ 多様性を通して現れる有機世界の統一性について結論を出します。

7.2.1. 有機世界の進化の証拠

進化の証拠 - 共通の祖先からのすべての生物の共通の起源、種の多様性、および他の種からのいくつかの種の出現の証拠

進化の証拠はいくつかのグループに分けられます。

1. 細胞学的。 すべての生物（ウイルスを除く）は、共通の構造と機能を持つ細胞で構成されています。

2. 生化学的。 すべての生物は、タンパク質、核酸などの同じ化学物質で構成されています。

3. 解剖学的比較:

種類、綱、属など内の生物の構造の統一性。 たとえば、このクラスの哺乳類のすべての代表者は、大脳半球の高度に発達した皮質、子宮内発育、若い子へのミルクの授乳、髪の生え際、四腔心臓、動脈血と静脈血の完全な分離、温血性、肺胞構造の肺:

相同臓器 - 実行される機能に関係なく、共通の起源を持つ臓器。 たとえば、脊椎動物の四肢、植物の根、茎、葉の変形。

原基 - 祖先が利用できた器官（標識）の残骸。 たとえば、人は尾骨、虫垂、第三まぶた、親知らず、耳介を動かす筋肉などの基本的な部分を持っています。

隔世遺伝 - 祖先の器官（兆候）が個々の個人に突然現れること。 たとえば、尻尾が生えたり、体毛が濃くなったり、乳首が増えたり、牙が発達したりする人間の誕生です。

4. 発生学的証拠。 これらには、配偶子形成の類似性、単細胞段階の発生における受精卵の存在が含まれます。 発生の初期段階における胚の類似性。 個体発生と系統発生の関係。

多くの体系的なグループの生物の胚は互いに類似しており、生物が近ければ近いほど、この類似性は胚の発生の後期段階まで残ります (図 7.8)。 これらの観察に基づいて、E. ヘッケルと F. ミュラーは生物遺伝の法則を定式化しました。つまり、各個体は個体発生の初期段階で祖先の主要な構造的特徴の一部を繰り返すというものです。 したがって、個体発生（個体の発生）は系統発生（進化の発生）の短い繰り返しです。

6. 遺物の証拠。 現在、過渡的な形態の子孫が存在します(図7.11)。たとえば、葉鰭のある魚類のシーラカンスは魚類と両生類の間の過渡的な形態の子孫であり、トカゲタラは両生類と爬虫類の間の過渡的な形態の子孫です。 カモノハシ - 爬虫類と哺乳類の間の過渡的な形態の子孫

7. 生物地理学的証拠。 異なる生物地理ゾーンに生息する生物間の類似点と相違点。 たとえば、有袋類はオーストラリアでのみ生き残っていました。

7.2.2. 生命の起源

生命の起源に関する見解の発展。 古代から今日に至るまで、人類は地球上の生命の起源という疑問に対する答えを探し続けてきました。 以前は、無生物からの生命の自然発生は可能であると信じられていました。 中世の科学者によると、魚は沈泥から、ミミズは土から、ネズミは汚れた雑巾から、ハエは腐ったものから生まれたと考えられています。

肉。 17世紀に イタリアの科学者F. レディは独自の実験を行った。彼はガラスの容器に肉片を入れ、一部は開けたままにし、一部をモスリンで覆った。 ハエの幼虫は開いた容器内にのみ出現しました(図7.12)。 19 世紀半ば。 フランスの微生物学者 L. パスツールは、細長い B 字型の首を持つフラスコに滅菌したブロスを入れました。 細菌やその他の浮遊微生物は重力によって首の下部の曲線に定着し、ブロスには到達しませんでしたが、空気はフラスコ自体に入りました(図7.13)。

生命の起源に対するさまざまなアプローチ。 生命の起源の問題と生命の本質の問題については、科学者の間で意見の一致がありません。 生命の起源の問題を解決するにはいくつかのアプローチがあり、それらは密接に絡み合っています。 それらは次のように分類できます。

1) アイデア、心は主要で物質は二次的であるという原則 (観念論的仮説)、または物質が主要でアイデア、心は二次的である (唯物論的仮説)。

2) 生命は常に存在し、今後も永遠に存在するという原理 (定常状態仮説)、または生命は世界の発展のある段階で発生するという原則に従う。

3) 生物は生物からのみ生じるという原則 (生物発生の仮説)、または無生物から生物の自然発生が可能である (生物発生の仮説) によると、

4) 生命は地球上で誕生したか、あるいは宇宙からもたらされたという原理 (パンスペルミア仮説)。

最も重要な仮説を考えてみましょう。

創造論。 この仮説によれば、生命は創造主によって創造されました。 創造主とは、神、観念、高次の精神、またはその他の者です。

定常状態仮固定症。 宇宙そのものと同じように、生命は常に存在しており、これからも永遠に存在し続けるでしょう。なぜなら、始まりのないものには終わりがないからです。 同時に、個々の物体や形成物（星、惑星、生物）の存在は時間的に限られており、それらは発生し、生まれ、そして消滅します。 現在、この仮説は主に歴史的に重要です。なぜなら、宇宙は限られた時間しか存在しないとする「ビッグバン理論」が一般に認識されているからです。 約150億年前に一点から形成されました。

パンスペルミアの仮性症。 生命は宇宙から地球に持ち込まれ、地球上でそのための好条件が発達した後、ここに根を下ろしました。 この仮定は 1865 年にドイツの科学者 G. リクフルによって立てられ、最終的に 1895 年にスウェーデンの科学者 S. アレニウスによって定式化されました。隕石や宇宙塵の場合、放射線、真空、低温にほとんど耐性がある細菌の胞子は、客観的な困難のために宇宙で生命がどのように誕生したかについて地球に到達することは無期限に延期されます。 それは創造主によって創造された可能性もあれば、常に存在していた可能性もあれば、無生物から生じた可能性もあります。 最近、科学者の間でパンスペルミア仮説を支持する人が増えています。

生物発生の理論（無生物からの生物の自然発生とその後の生化学的進化）。 1924年にロシアの生化学者A.I.オパリンが、そして1929年後半には英国の科学者J.ハルダンが、地球上で生命は化学進化、つまり分子の複雑な化学変化の結果として無生物から生じたと示唆した。 この出来事は、当時地球上に広まっていた状況によって好まれました。

この仮説によれば、地球上の生命の形成過程は4つの段階に分けられるという。

1) 一次大気のガスからの低分子量有機化合物の合成。

2) タンパク質と核酸の鎖の形成を伴うモノマーの重合。

3) 膜によって外部環境から分離された、有機物質の相分離システムの形成。

4) 生殖器官を含む生物の特性を持つ最も単純な細胞の出現。
娘細胞に親細胞のすべての化学的および代謝的特性を与えます。

最初の 3 つの段階は化学進化の期間に起因し、4 番目の段階から生物学的進化が始まります。

したがって、有機物は単純な無機化合物から原始海洋で生成された可能性があります。 海洋中の有機物の蓄積の結果、いわゆる「一次スープ」が形成されました。 次に、タンパク質と他の有機分子が結合してコアセルベートの液滴を形成し、これがプロトタイプとして機能しました。
細胞 コアセルベートの液滴は自然選択を受けて進化しました。 最初の生物は従属栄養性でした。 「一次培養液」の蓄えが使い果たされると、独立栄養菌が発生しました。

なお、確率論の観点から見ると、超複雑な生体分子は、その構成部分がランダムに組み合わされた条件下で合成される確率は極めて低い。

と。 生命と生物圏の起源と本質についてのベルナツキー。 と。 ヴェルナツキーは、生命の起源に関する彼の見解を次の論文で概説しました。

1. この宇宙には始まりがなかったので、私たちが観察している宇宙にも生命の始まりはありません。 宇宙は永遠であり、常に生物発生を通じて伝えられてきたため、生命は永遠です。

2. 宇宙に永遠に固有の生命は地球上では新しく、その細菌は常に外部からもたらされますが、これに好都合な機会があった場合にのみ地球上で強化されました。

3. 地球上には常に生命が存在していました。 惑星の一生は、そこに住む生命の一生に過ぎません。 生命は地質学的（惑星的に）永遠です。 地球の年齢は不定です。

4. 人生は決して、別々のオアシスに囲まれたランダムなものではありません。 それはあらゆる場所に分布し、常に生命体は生物圏の形で存在していました。

5. 最も古代の生命体であるペレットは、生物圏ですべての機能を実行できます。 これは、原核生物のみからなる生物圏が可能であることを意味します。 おそらく昔もこんな感じだったと思われます。

6. 生命体は不活性から生じることはあり得ません。 物質のこれら 2 つの状態の間には中間段階はありません。 それどころか、生命の影響の結果として、地殻の進化が起こりました。

したがって、現在までのところ、生命の起源に関する既存の仮説には直接的な証拠がなく、現代科学は生命の起源の問題に対する明確な答えを持っていないことを認識しなければなりません。

7.2.3. 有機世界の発展の簡単な歴史

地球の年齢は約46億年です。 地球上の生命は、35 億年以上前に海で誕生しました。

有機世界の発展の簡単な歴史を表に示します。 7.2. 主要な生物群の系統発生を図に示します。 7.15。 過ぎ去った時代の有機的な世界が図で再現されています。 7.16～7.21。

地球上の生命の発展の歴史は、生物の化石や生命活動の痕跡によって研究されます。 それらはさまざまな年代の岩石で見つかります。

地球の有機世界の発展の歴史の地質年代学的スケールには、時代と期間が含まれます (表 7.2 を参照)。 次の時代が区別されます: 始生代 (始生代) - 古代生命の時代、原生代 (原生代) - 初生生命の時代、古生代 (古生代) - 古代生命の時代、中生代 (中生代) - 中生代、新生代（新生代） - 新しい生命の時代。 時代の名前は、対応する鉱床が最初に発見された地域の名前（デボン郡ペルミ市）、またはその時に起こったプロセス（石炭時代、石炭紀、鉱床）のいずれかから形成されます。石炭は白亜紀に敷設されました - チョークなど。）。

始生代（古代生命の時代：3500年（38億～26億年前）。さまざまな情報源によると、地球上に最初の生物が出現したのは38億～32億年前。これらは原核生物の従属栄養性嫌気性生物（核以前、準備ができたものを食べる）であった。彼らは原始の海に住んでいて、太陽の紫外線と雷の放電のエネルギーの作用の下で無機物から無生物的に生成される、その水に溶けている有機物を食べていました。

地球の大気は主に CO 2 、CO、H 2 、N7、水蒸気、少量の N113、H 2 5 、CH 4 で構成されており、遊離酸素 O 2 はほとんど含まれていません。 遊離酸素が存在しないため、生物起源の有機物質が海洋に蓄積することが可能になりました。そうでないと、それらはすぐに酸素によって分解されてしまいます。

最初の従属栄養生物は、発酵による酸素の関与なしに、嫌気的に有機物質の酸化を実行しました。 発酵中は有機物が完全には分解されず、エネルギーもほとんど発生しません。 このため、生命の発生の初期段階における進化は非常にゆっくりでした。

時間が経つにつれて、従属栄養生物は大幅に増殖し、非生物起源の有機物が不足し始めました。 その後、原核生物の独立栄養性嫌気性菌が発生しました。 彼らは、まず化学合成、次に光合成によって、無機物質から有機物質を独自に合成することができました。

1 つ目は、酸素の放出を伴わない嫌気性光合成です。

6С0 2 + 12Н 2 5 -> С(,Н 12 0 6 + 125 + 6 Н,0

次に好気性光合成が始まりました。

6С0 2 + 6Н 2 0 -> СбН、2 0 6 + 60、

好気性光合成は、現代のシアノバクテリアに似た生物の特徴でした。

光合成中に放出される遊離酸素は、海水に溶解している二価の鉄、硫黄化合物、マンガンを酸化し始めました。 これらの物質は不溶性の形に変化して海底に沈殿し、そこで現在人間が使用している鉄、硫黄、マンガン鉱石の鉱床を形成しました。

海洋に溶けている物質の酸化は数億年かけて起こり、海洋の埋蔵量が使い果たされて初めて酸素が水中に蓄積し、大気中に拡散し始めます。

海洋および大気中に酸素が蓄積されるための必須条件は、生物によって合成された有機物の一部が海の底に埋もれることであったことに注意する必要があります。 そうでなければ、すべての有機物が酸素の関与によって分解された場合、過剰なものは存在せず、酸素が蓄積することはできません。 分解されなかった生物の死骸が海の底に沈み、そこで化石燃料（石油やガス）の堆積物が形成されました。

海洋における遊離酸素の蓄積により、独立栄養性および従属栄養性の好気性生物の出現が可能になりました。これは、大気中の O 2 濃度が現在のレベルの 1% に達したときに起こりました (21 6C0 2 + 6H 2 0 + に等しい) 38ATP。

好気性プロセス中にはるかに多くのエネルギーが放出され始めたため、生物の進化は大幅に加速しました。

さまざまな原核細胞の共生の結果、最初の真核生物（核）が出現しました。

真核生物の進化の結果、性的プロセス、つまり生物と遺伝物質、つまり DNA の交換が生じました。 性的プロセスのおかげで、突然変異の多様性に組み合わせの多様性が加わったため、進化はさらに速く進みました。

最初、真核生物は単細胞でしたが、その後、最初の多細胞生物が現れました。 植物、動物、菌類における多細胞性への移行は、それぞれ独立して起こりました。

多細胞生物は、単細胞生物に比べて多くの利点を持っています。

1) 生物の個々の発達の過程で、一部の細胞が他の細胞に置き換わるため、個体発生の期間が長くなります。

2) 生物は生殖のためにより多くの細胞を生産できるため、多数の子孫が生まれます。

3) かなりの大きさと多様な身体構造。これにより、生物の内部環境が安定しているため、外部環境要因に対するより大きな耐性が得られます。

性的プロセスと多細胞性がいつ始生代または原生代に生じたのかという問題について、科学者たちは共通の意見を持っていません。

原生代（初生生物の時代：26億年前～5億7千万年前）。 多細胞生物の出現により進化はさらに加速され、比較的短期間（地質学的時間スケールで）に、さまざまな生存条件に適応したさまざまな種類の生物が出現しました。 新しい形態の生命体が、海洋のさまざまな領域や深さにこれまでにない生態学的ニッチを占拠し、形成しました。 5 億 8,000 万年前の岩石にはすでに硬い骨格を持つ生物の痕跡が含まれているため、この時代の進化を研究するのははるかに簡単です。 固体の骨格は生物の体を支える役割を果たし、生物のサイズの増加に貢献します。

原生代の終わり（5億7000万年前）までに、生産者と消費者のシステムが形成され、酸素と炭素の生物地球化学的な物質循環が形成されました。

古生代（古代生命の時代：5億7000万年前～2億4000万年前）。

古生代の最初の時期であるカンブリア紀（5億7000万年から5億500万年前）には、いわゆる「進化の爆発」が起こり、短期間で、現在知られているほぼすべての種類の動物が形成されました。 この期間に先立つすべての進化の時代は、先カンブリア紀、または隠生代（「隠れた生命の時代」）と呼ばれ、これは地球の歴史の 7 / jj に相当します。 カンブリア紀の後の時代は顕生代（「明白な生命の時代」）と呼ばれました。

より多くの酸素が生成されるにつれて、大気は徐々に酸化特性を獲得していきました。 大気中のO 2 濃度が10fSに達したのはいつですか? 現在のレベル（シルル紀とデボン紀の境界）から、高度20〜25 kmで、大気中にオゾン層が形成され始めました。 太陽の紫外線のエネルギーの影響を受けて、0 2 分子から形成されました。

o 2 + o -> o、

オゾン分子（0・3）は紫外線を反射する性質があります。 その結果、オゾンスクリーンは、大量の紫外線による生物への有害な影響から生物を保護するようになりました。 その前は、牛が縫合されて役立っていました。 今、生命は海から陸地へ移動する機会を持っています。

陸上での生物の出現はカンブリア紀に始まり、最初に細菌が侵入し、次に菌類と下等植物が侵入しました。 その結果、陸上に土壌が形成され、シルル紀（4億3500万～4億年前）に最初の維管束植物である乾性植物が陸上に出現した。 陸地への出口は、植物における組織（外皮、伝導性、機械的など）および器官（根、茎、葉）の出現に寄与しました。 その結果、高等植物が出現した。 最初の陸上動物は海洋甲殻類の子孫である節足動物でした。

この時点で、脊索動物は海洋環境で進化しました。脊椎動物の魚は無脊椎脊索動物に由来し、両生類はデボン紀の葉鰭の魚に由来しました。 彼らは 7,500 万年にわたってこの土地を支配し、非常に大きな形態で表現されました。 ペルム紀に入ると、気候がより寒冷になり、より乾燥したため、爬虫類は両生類に対して優位性を獲得しました。

中生代（中生代：2億4,000万年前～6,600万年前）。 「恐竜の時代」と呼ばれる中生代には、爬虫類が最盛期（多数の形態が形成され）と衰退を迎えました。 三畳紀にはワニやカメが現れ、獣歯爬虫類から哺乳類が誕生しました。 中生代を通じて、哺乳類は小型で広く分布していませんでした。 白亜紀の終わりに、寒冷化が始まり、爬虫類の大量絶滅が起こりましたが、その最終的な原因は完全には解明されていません。 白亜紀には被子植物（開花植物）が出現しました。

新生代（新しい生命の時代：6,600万年前～現在）。 新生代には、哺乳類、鳥類、節足動物、顕花植物が広く分布していました。 男が現れた。

現在、人間の活動は生物圏の発展における重要な要素となっています。