Spojivové tkanivo vytvorený počas embryonálneho vývoja z mezenchýmu. V tele plní niekoľko dôležitých funkcií: - Podpora-mechanická- vzhľadom na to, že spojivové tkanivo je nosným rámom celého tela (kostra) a väčšiny orgánov;
- Trofický (metabolický)- je daná skutočnosťou, že spojivové tkanivo sprevádza krvné cievy všade (až po tie najmenšie) a je sprostredkovateľom pri realizácii výmenných procesov medzi krvou a inými orgánovými tkanivami.
- Ochranný- závisí od prítomnosti fagocytov v spojivovom tkanive, ktoré sa aktívne podieľajú na imunitných reakciách.
- Opravné (plastové)- prejavuje sa aktívnou účasťou spojivového tkaniva na procesoch regenerácie (obnovenie celistvosti tkanív a orgánov po poškodení alebo chorobe).
Spojivové tkanivo tvorí viac ako polovicu telesnej hmoty a stupeň jeho vývoja v procese evolúcie stavovcov sa postupne zvyšuje. Podľa akad. A. A. Bogomolets; spojivové tkanivo tvorí jeden systém, ktorý je veľmi rozšírený a vyznačuje sa rýchlou reprodukciou a migráciou buniek do požadovanej časti tela, ich interakciou, aktívnou účasťou na fenoménoch regenerácie a imunitných reakcií.
Štrukturálnym znakom spojivového tkaniva je prítomnosť v ňom spolu s bunkami veľmi vyvinutej medzibunkovej látky (amorfná látka a vlákna). Na základe štruktúry medzibunkovej látky možno rozlíšiť hlavné typy spojivového tkaniva:

Krv a lymfa

V medzibunkovej látke krvi (plazma) a lymfy nie sú žiadne vláknité štruktúry, preto majú tieto typy spojivového tkaniva tekutú konzistenciu. Chemické zloženie lymfy je blízke plazme, ktorá obsahuje takzvané formované prvky: červené krvinky (erytrocyty), biele krvinky (leukocyty) a krvné doštičky (trombocyty). U cicavcov sú z vyššie uvedených prvkov rovnaké iba leukocyty. Erytrocyty sú reprezentované postcelulárnymi formáciami, pretože pri vývoji z buniek s jadrami ich strácajú v procese akumulácie hemoglobínu. Krvné doštičky u cicavcov sú fragmenty špeciálnych obrovských buniek (megakaryocyty), ktoré sa nachádzajú najmä v červenej kostnej dreni. Leukocyty sa delia na granulárne (granulocyty) a negranulárne (agranulocyty). Granulocyty sú zase príbuzné kyslým zásadám alebo neutrálnym farbivám, preto sa delia na oxyfilné, bazofilné a neutrofilné. Agranulocyty sa diferencujú na lymfocyty a monocyty.
Hlavnou funkciou krvi je transport, ktorého prejavmi sú trofizmus, dýchanie, ochrana a homeostáza.

Retikulárne spojivové tkanivo

Retikulárne spojivové tkanivo (z lat. Reticulum) má sieťovú štruktúru, pretože pozostáva z buniek, ktoré majú tvar vedra a navzájom sa dotýkajú svojimi procesmi.
Medzi jeho bunkami sa rozlišujú fibroblasty, ktoré produkujú medzibunkovú látku a fixované makrofágy, ktoré sa tvoria z krvných monocytov. Medzibunkovú látku retikulárneho tkaniva predstavuje amorfná látka a tenké retikulárne vlákna, ktoré sú druhom kolagénu. Retikulárne tkanivo je súčasťou hematopoetických orgánov a má polotekutú konzistenciu. Podieľa sa na krvotvorbe, vytvára prostredie (mikroprostredie) pre krvné bunky, ktoré sa vyvíjajú, a plní ochrannú funkciu pomocou fagocytov.

Vláknité spojivové tkanivo

Vo vláknitom spojivovom tkanive môže byť počet vlákien stredný (voľné vláknité) alebo výraznejší (husté vláknité tkanivo). Voľné vláknité spojivové tkanivo je najbežnejším typom spojivového tkaniva. Vykonáva hlavne trofické a ochranné funkcie a zúčastňuje sa takmer všetkých fyziologických a ochranných reakcií, ktoré sa vyskytujú v tele. Voľné bunky spojivového tkaniva zahŕňajú fibroblasty, makrofagocyty, plazmatické bunky (plazmocyty), tkanivové bazofily, adipocyty (tukové bunky) a pigmentocyty (pigmentové bunky).
Najpočetnejšiu skupinu buniek spojivového tkaniva tvoria fibroblasty, ktoré tvoria jeho medzilátku (amorfnú látku a vlákna). Fibroblasty majú špeciálnu ultraštruktúru typickú pre sekrečné bunky (obsahujú dobre vyvinuté granulárne endoplazmatické retikulum a Golgiho komplex). Mladé fibroblasty sú schopné delenia, majú tvar vedra. Zrelé fibroblasty (fibrocyty) sa nemôžu deliť. Väčšina ich organel je znížená a ich funkčná aktivita je výrazne znížená.
Druhou najväčšou skupinou buniek spojivového tkaniva sú makrofagocyty. Tvoria sa z krvných monocytov, v ktorých sa v procese premeny na tkanivové makrofágy zvyšuje obsah organel, ale aj lyzozómov. Tieto zmeny odrážajú schopnosť tkanivových makrofágov energetickú fagocytózu a syntézu množstva biologicky aktívnych látok.
Plazmatické bunky sa tvoria z B-lymfocytov. Majú okrúhly alebo oválny tvar, excentricky umiestnené jadro s radiálne orientovanými heterochromatínovými drobnosťami, dobre vyvinuté granulárne endoplazmatické retikulum a Golgiho komplex, ktorý sa nachádza v blízkosti jadra (v oblasti cytoplazmy, ktorá stratila granulárne retikulum) . Funkciou týchto buniek je syntéza protilátok – špeciálneho proteínu (gamaglobulín), ktorý neutralizuje antigény v tele.
Tkanivové bazofily obsahujú v cytoplazme bazofilné zrná. Tieto bunky vylučujú takzvané biogénne amíny (heparín, histamín, serotonín), ktoré sa podieľajú na regulácii zrážania krvi, priepustnosti malých krvných ciev tkanivami atď. V tomto ohľade sú tkanivové bazofily regulátormi lokálnej homeostázy.
Adipocyty(tukové bunky) sú schopné ukladať tuk, ktorý je energetickou a trofickou látkou, tepelným izolantom. Rozlišujte medzi bielymi a hnedými tukovými adipocytmi. Adipocyty bieleho tuku majú jednu veľkú tukovú inklúziu (kvapku) tvorenú neutrálnym tukom, kde väčšina cytoplazmy s jadrom je vytlačená na jeden z pólov bunky.
Adipocyty hnedého tuku sú menšie. Jadro v nich je umiestnené v strede a tuk je v cytoplazme vo forme mnohých malých kvapiek. Hnedé tukové bunky sa vyznačujú tým, že obsahujú veľké množstvo mitochondrií. Hlavnou funkciou hnedého tukového tkaniva je tvorba tepla. U ľudí je v prvých mesiacoch života dobre vyvinutý a potom nahradený bielym tukovým tkanivom.
Pigmentocyty(pigmentové bunky) - bunkové elementy v tvare vedra obsahujúce pigmentové granuly - melanín v cytoplazme. U ľudí a cicavcov sú súčasťou kože (dermis aj epidermis), vlasových folikulov, mozgových blán, dúhovky a cievovky. Tieto bunky plnia ochrannú funkciu, znižujú škodlivé účinky slnečného žiarenia na kožu a orgán zraku.

Tkanivo je súbor buniek a medzibunkových látok, ktoré majú rovnakú štruktúru, funkciu a pôvod.

V tele cicavcov a ľudí sa rozlišujú 4 typy tkanív: epiteliálne, spojivové, v ktorých možno rozlíšiť kostné, chrupavkové a tukové tkanivá; svalnatý a nervózny.

Tkanivo - umiestnenie v tele, typy, funkcie, štruktúra

Tkanivá sú systémom buniek a medzibunkových látok, ktoré majú rovnakú štruktúru, pôvod a funkcie.

Medzibunková látka je produktom vitálnej aktivity buniek. Zabezpečuje komunikáciu medzi bunkami a vytvára pre ne priaznivé prostredie. Môže byť tekutý, ako je krvná plazma; amorfná - chrupavka; štruktúrované - svalové vlákna; pevné - kostné tkanivo (vo forme soli).

Tkanivové bunky majú odlišný tvar, ktorý určuje ich funkciu. Tkaniny sú rozdelené do štyroch typov:

• epiteliálne - hraničné tkanivá: koža, sliznica;
• spojivo – vnútorné prostredie nášho tela;
• sval;
• nervové tkanivo.

epitelové tkanivá

Epitelové (hraničné) tkanivá - lemujú povrch tela, sliznice všetkých vnútorných orgánov a dutín tela, serózne membrány a tiež tvoria žľazy vonkajšej a vnútornej sekrécie. Epitel lemujúci sliznicu sa nachádza na bazálnej membráne a vnútorný povrch je priamo obrátený k vonkajšiemu prostrediu. Jeho výživa sa uskutočňuje difúziou látok a kyslíka z krvných ciev cez bazálnu membránu.

Vlastnosti: existuje veľa buniek, medzibunkovej látky je málo a je reprezentovaná bazálnou membránou.

Epiteliálne tkanivá vykonávajú tieto funkcie:

• ochranný;
• vylučovací;
• odsávanie.

Klasifikácia epitelu. Podľa počtu vrstiev sa rozlišujú jednovrstvové a viacvrstvové. Rozlišuje sa tvar: plochý, kubický, valcový.

Ak všetky epitelové bunky dosiahnu bazálnu membránu, ide o jednovrstvový epitel a ak sú na bazálnu membránu spojené len bunky jedného radu, zatiaľ čo ostatné sú voľné, je viacvrstvový. Jednovrstvový epitel môže byť jednoradový a viacradový, v závislosti od úrovne umiestnenia jadier. Niekedy má mononukleárny alebo viacjadrový epitel ciliárne riasy smerujúce do vonkajšieho prostredia.

Stratifikovaný epitel Epitelové (kožné) tkanivo, alebo epitel, je hraničná vrstva buniek, ktorá vystýla kožu tela, sliznice všetkých vnútorných orgánov a dutín a tvorí aj základ mnohých žliaz.

Žľazový epitel Epitel oddeľuje organizmus (vnútorné prostredie) od vonkajšieho prostredia, no zároveň slúži ako sprostredkovateľ v interakcii organizmu s prostredím. Epitelové bunky sú navzájom pevne spojené a tvoria mechanickú bariéru, ktorá bráni prenikaniu mikroorganizmov a cudzorodých látok do tela. Bunky epitelového tkaniva žijú krátky čas a sú rýchlo nahradené novými (tento proces sa nazýva regenerácia).

Epitelové tkanivo sa podieľa aj na mnohých ďalších funkciách: sekrécia (žľazy s vonkajšou a vnútornou sekréciou), absorpcia (črevný epitel), výmena plynov (pľúcny epitel).

Hlavnou črtou epitelu je, že pozostáva zo súvislej vrstvy husto zabalených buniek. Epitel môže byť vo forme vrstvy buniek lemujúcej všetky povrchy tela a vo forme veľkých zhlukov buniek - žliaz: pečene, pankreasu, štítnej žľazy, slinných žliaz atď. V prvom prípade leží na bazálna membrána, ktorá oddeľuje epitel od podkladového spojivového tkaniva. Existujú však výnimky: epitelové bunky v lymfatickom tkanive sa striedajú s prvkami spojivového tkaniva, takýto epitel sa nazýva atypický.

Epitelové bunky umiestnené vo vrstve môžu ležať v mnohých vrstvách (stratifikovaný epitel) alebo v jednej vrstve (jednovrstvový epitel). Podľa výšky buniek sa epitel delí na ploché, kubické, prizmatické, valcové.

Jednovrstvový skvamózny epitel - lemuje povrch seróznych membrán: pleura, pľúca, pobrušnica, osrdcovník srdca.

Jednovrstvový kubický epitel - tvorí steny tubulov obličiek a vylučovacích kanálikov žliaz.

Jednovrstvový cylindrický epitel – tvorí sliznicu žalúdka.

Sliznicu tenkého čreva vystiela ohraničený epitel - jednovrstvový cylindrický epitel, na vonkajšom povrchu buniek, ktorého okraj tvoria mikroklky zabezpečujúce vstrebávanie živín.

Ciliovaný epitel (ciliovaný epitel) - pseudo-stratifikovaný epitel pozostávajúci z valcových buniek, ktorých vnútorný okraj, to znamená privrátený k dutine alebo kanáliku, je vybavený neustále sa meniacimi vlasovými útvarmi (cilia) - riasinky zabezpečujú pohyb vajíčka v skúmavkách; odstraňuje mikróby a prach v dýchacích cestách.

Stratifikovaný epitel sa nachádza na hranici organizmu a vonkajšieho prostredia. Ak v epiteli prebiehajú procesy keratinizácie, teda horné vrstvy buniek sa menia na zrohovatené šupiny, potom sa takýto viacvrstvový epitel nazýva keratinizujúci (povrch kože). Stratifikovaný epitel lemuje sliznicu úst, potravinovú dutinu, rohovinové oko.

Prechodný epitel lemuje steny močového mechúra, obličkovej panvičky a močovodu. Pri plnení týchto orgánov sa prechodný epitel natiahne a bunky sa môžu pohybovať z jedného radu do druhého.

Žľazový epitel – tvorí žľazy a plní sekrečnú funkciu (uvoľňuje látky – sekréty, ktoré sa buď vylučujú do vonkajšieho prostredia, alebo sa dostávajú do krvi a lymfy (hormóny)). Schopnosť buniek produkovať a vylučovať látky potrebné pre životne dôležitú činnosť organizmu sa nazýva sekrécia. V tomto ohľade sa takýto epitel nazýva aj sekrečný epitel.

Spojivové tkanivo

Spojivové tkanivo Pozostáva z buniek, medzibunkovej hmoty a vlákien spojivového tkaniva. Pozostáva z kostí, chrupaviek, šliach, väzov, krvi, tuku, je vo všetkých orgánoch (uvoľnené väzivo) vo forme takzvanej strómy (kostra) orgánov.

Na rozdiel od epitelového tkaniva vo všetkých typoch spojivového tkaniva (okrem tukového) objemovo prevažuje medzibunková látka nad bunkami, čiže medzibunková látka je veľmi dobre exprimovaná. Chemické zloženie a fyzikálne vlastnosti medzibunkovej látky sú v rôznych typoch spojivového tkaniva veľmi rôznorodé. Napríklad krv - bunky v nej „plávajú“ a voľne sa pohybujú, pretože medzibunková látka je dobre vyvinutá.

Vo všeobecnosti spojivové tkanivo tvorí to, čo sa nazýva vnútorné prostredie tela. Je veľmi rôznorodá a je zastúpená rôznymi typmi - od hustých a sypkých foriem až po krv a lymfu, ktorých bunky sú v kvapaline. Zásadné rozdiely medzi typmi spojivového tkaniva sú určené pomerom bunkových zložiek a povahou medzibunkovej látky.

V hustom vláknitom spojivovom tkanive (šľachy svalov, väzy kĺbov) prevládajú vláknité štruktúry, dochádza k výraznému mechanickému zaťaženiu.

Voľné vláknité spojivové tkanivo je v tele mimoriadne bežné. Je veľmi bohatá, naopak, na bunkové formy rôznych typov. Niektoré z nich sa podieľajú na tvorbe tkanivových vlákien (fibroblasty), iné, čo je obzvlášť dôležité, zabezpečujú predovšetkým ochranné a regulačné procesy, a to aj prostredníctvom imunitných mechanizmov (makrofágy, lymfocyty, tkanivové bazofily, plazmatické bunky).

Kosť

Kostné tkanivo Kostné tkanivo tvoriace kosti kostry je veľmi pevné. Udržuje tvar tela (ústavu) a chráni orgány nachádzajúce sa v lebečnej, hrudnej a panvovej dutine, podieľa sa na metabolizme minerálov. Tkanivo pozostáva z buniek (osteocytov) a medzibunkovej látky, v ktorej sú umiestnené živné kanály s cievami. Medzibunková látka obsahuje až 70 % minerálnych solí (vápnik, fosfor a horčík).

Vo svojom vývoji kostné tkanivo prechádza vláknitými a lamelárnymi štádiami. V rôznych častiach kosti je organizovaný vo forme kompaktnej alebo hubovitej kostnej hmoty.

chrupavkového tkaniva

Chrupavkové tkanivo sa skladá z buniek (chondrocytov) a medzibunkovej hmoty (chrupavková matrica), ktorá sa vyznačuje zvýšenou elasticitou. Plní podpornú funkciu, keďže tvorí prevažnú časť chrupavky.

Existujú tri typy chrupavkového tkaniva: hyalínové, ktoré je súčasťou chrupavky priedušnice, priedušiek, koncov rebier, kĺbových povrchov kostí; elastické, tvoriace ušnicu a epiglottis; vláknité, nachádzajúce sa v medzistavcových platničkách a kĺboch ​​lonových kostí.

Tukové tkanivo

Tukové tkanivo je podobné voľnému spojivovému tkanivu. Bunky sú veľké a naplnené tukom. Tukové tkanivo plní funkcie výživy, tvarovania a termoregulácie. Tukové tkanivo sa delí na dva typy: biele a hnedé. U človeka prevláda biele tukové tkanivo, jeho časť obklopuje orgány, udržiava ich polohu v ľudskom tele a ďalšie funkcie. Množstvo hnedého tukového tkaniva u ľudí je malé (je prítomné hlavne u novorodenca). Hlavnou funkciou hnedého tukového tkaniva je tvorba tepla. Hnedé tukové tkanivo udržuje telesnú teplotu zvierat počas zimného spánku a teplotu novorodencov.

Svalovina

Svalové bunky sa nazývajú svalové vlákna, pretože sa neustále predlžujú jedným smerom.

Klasifikácia svalových tkanív sa vykonáva na základe štruktúry tkaniva (histologicky): prítomnosťou alebo absenciou priečneho pruhovania a na základe mechanizmu kontrakcie - dobrovoľné (ako v kostrovom svale) alebo nedobrovoľné ( hladkého alebo srdcového svalu).

Svalové tkanivo má excitabilitu a schopnosť aktívne sa kontrahovať pod vplyvom nervového systému a určitých látok. Mikroskopické rozdiely umožňujú rozlíšiť dva typy tohto tkaniva – hladké (neprúžkované) a pruhované (prúžkované).

Tkanivo hladkého svalstva má bunkovú štruktúru. Tvorí svalové membrány stien vnútorných orgánov (črevá, maternica, močový mechúr atď.), Krvné a lymfatické cievy; k jej kontrakcii dochádza mimovoľne.

Pruhované svalové tkanivo pozostáva zo svalových vlákien, z ktorých každé je reprezentované mnohými tisíckami buniek, zlúčených okrem svojich jadier do jednej štruktúry. Tvorí kostrové svaly. Môžeme ich ľubovoľne skrátiť.

Rôzne priečne pruhované svalové tkanivo je srdcový sval, ktorý má jedinečné schopnosti. Počas života (asi 70 rokov) sa srdcový sval stiahne viac ako 2,5 milióna krát. Žiadna iná tkanina nemá taký pevnostný potenciál. Tkanivo srdcového svalu má priečne pruhovanie. Na rozdiel od kostrového svalstva však existujú špeciálne oblasti, kde sa svalové vlákna stretávajú. Vďaka tejto štruktúre sa kontrakcia jedného vlákna rýchlo prenáša na susedné. Tým je zabezpečená súčasná kontrakcia veľkých častí srdcového svalu.

Štrukturálne znaky svalového tkaniva sú tiež také, že jeho bunky obsahujú zväzky myofibríl tvorené dvoma proteínmi - aktínom a myozínom.

nervové tkanivo

Nervové tkanivo sa skladá z dvoch typov buniek: nervové (neuróny) a gliové. Gliové bunky tesne susedia s neurónom a vykonávajú podporné, nutričné, sekrečné a ochranné funkcie.

Neurón je základná stavebná a funkčná jednotka nervového tkaniva. Jeho hlavnou črtou je schopnosť vytvárať nervové impulzy a prenášať vzruchy na iné neuróny alebo svalové a žľazové bunky pracovných orgánov. Neuróny môžu pozostávať z tela a procesov. Nervové bunky sú určené na vedenie nervových impulzov. Po prijatí informácií na jednej časti povrchu ich neurón veľmi rýchlo prenesie do inej časti svojho povrchu. Keďže procesy neurónu sú veľmi dlhé, informácie sa prenášajú na veľké vzdialenosti. Väčšina neurónov má procesy dvoch typov: krátke, hrubé, rozvetvené v blízkosti tela - dendrity a dlhé (do 1,5 m), tenké a rozvetvené iba na samom konci - axóny. Axóny tvoria nervové vlákna.

Nervový impulz je elektrická vlna pohybujúca sa vysokou rýchlosťou pozdĺž nervového vlákna.

V závislosti od vykonávaných funkcií a štrukturálnych vlastností sú všetky nervové bunky rozdelené do troch typov: senzorické, motorické (výkonné) a interkalárne. Motorické vlákna, ktoré idú ako súčasť nervov, prenášajú signály do svalov a žliaz, senzorické vlákna prenášajú informácie o stave orgánov do centrálneho nervového systému.

Teraz môžeme všetky prijaté informácie spojiť do tabuľky.

Druhy látok (tabuľka)

Skupina látok	Druhy tkanín	Štruktúra tkaniny	Poloha
Epitel	Plochý	Povrch bunky je hladký. Bunky sú pevne zbalené	Povrch kože, ústna dutina, pažerák, alveoly, kapsuly nefrónu	Krycie, ochranné, vylučovacie (výmena plynov, vylučovanie moču)
	Žľazový	Žľazové bunky vylučujú	Kožné žľazy, žalúdok, črevá, endokrinné žľazy, slinné žľazy	Vylučovacie (pot, slzy), sekrečné (tvorba slín, žalúdočnej a črevnej šťavy, hormóny)
	Trblietavý (ciliated)	Skladá sa z buniek s mnohými vlasmi (cilia)	Dýchacie cesty	Ochranné (zachytenie riasiniek a odstránenie prachových častíc)
Spojivá	hustý vláknitý	Skupiny vláknitých, husto zložených buniek bez medzibunkovej látky	Vlastná pokožka, šľachy, väzy, membrány krvných ciev, rohovka oka	Krycie, ochranné, motorické
	voľné vláknité	Voľne usporiadané vláknité bunky navzájom prepletené. Medzibunková látka bez štruktúry	Podkožné tukové tkanivo, perikardiálny vak, dráhy nervového systému	Spája pokožku so svalmi, podporuje orgány v tele, vypĺňa medzery medzi orgánmi. Vykonáva termoreguláciu tela
	chrupkový	Živé okrúhle alebo oválne bunky ležiace v kapsulách, medzibunková látka je hustá, elastická, priehľadná	Medzistavcové platničky, chrupavka hrtana, priedušnica, ušnica, povrch kĺbov	Vyhladzovanie trecích povrchov kostí. Ochrana pred deformáciou dýchacích ciest, ušníc
	Kosť	Živé bunky s dlhými procesmi, vzájomne prepojené, medzibunková látka - anorganické soli a proteín osseín	Kosti kostry	Podpora, pohyb, ochrana
	Krv a lymfa	Tekuté spojivové tkanivo, pozostáva z vytvorených prvkov (buniek) a plazmy (tekutina s rozpustenými organickými a minerálnymi látkami - sérum a proteín fibrinogénu)	Obehový systém celého tela	Prenáša O 2 a živiny do celého tela. Zhromažďuje CO 2 a produkty disimilácie. Zabezpečuje stálosť vnútorného prostredia, chemické a plynové zloženie organizmu. Ochranná (imunita). Regulačné (humorálne)
svalnatý	pruhované	Viacjadrové cylindrické bunky dlhé až 10 cm, pruhované priečnymi pruhmi	Kostrové svaly, srdcový sval	Svojvoľné pohyby tela a jeho častí, mimika, reč. Mimovoľné kontrakcie (automatické) srdcového svalu na pretlačenie krvi cez srdcové komory. Má vlastnosti excitability a kontraktility
	Hladký	Mononukleárne bunky s dĺžkou do 0,5 mm so špicatými koncami	Steny tráviaceho traktu, krvné a lymfatické cievy, kožné svaly	Nedobrovoľné kontrakcie stien vnútorných dutých orgánov. Zvyšovanie vlasov na koži
Nervózny	Nervové bunky (neuróny)	Telá nervových buniek, rôzneho tvaru a veľkosti, do priemeru 0,1 mm	Tvorí šedú hmotu mozgu a miechy	Vyššia nervová aktivita. Spojenie organizmu s vonkajším prostredím. Centrá podmienených a nepodmienených reflexov. Nervové tkanivo má vlastnosti excitability a vodivosti
		Krátke procesy neurónov - stromové vetviace dendrity	Spojte sa s procesmi susedných buniek	Prenášajú excitáciu jedného neurónu na druhý, čím vytvárajú spojenie medzi všetkými orgánmi tela
		Nervové vlákna - axóny (neurity) - dlhé výrastky neurónov do dĺžky 1,5 m. V orgánoch sa končia rozvetvenými nervovými zakončeniami.	Nervy periférneho nervového systému, ktoré inervujú všetky orgány tela	Dráhy nervového systému. Prenášajú vzruch z nervovej bunky na perifériu pozdĺž odstredivých neurónov; z receptorov (inervovaných orgánov) - do nervovej bunky pozdĺž dostredivých neurónov. Interkalárne neuróny prenášajú excitáciu z dostredivých (citlivých) neurónov na odstredivé (motorické)

Uložiť na sociálne siete:

1) trofická funkcia.

Povrchové spojivové tkanivo pokrýva všetky cievy, preto k výmene látok medzi krvou a akýmkoľvek iným tkanivom dochádza za povinnej účasti spojivového tkaniva.V podstate voľné spojivové tkanivo reguluje výmenu látok medzi krvou a inými tkanivami.

2) Podporná funkcia.

Existujú dva typy podpornej funkcie: stromálna a tvarovacia

- Stromálna funkcia.

Voľné spojivové tkanivo tvorí strómu - rám vnútorných orgánov.

- Formatívne.

Husté spojivové tkanivo tvorí puzdro orgánu, ktoré formuje tvar orgánu.

3) ochranná funkcia.

Spojivové tkanivo plní hlavne funkcie imunitnej ochrany, nie mechanické. Imunitnú ochranu vykonávajú makrofágy, žírne bunky, protilátky, ktoré sú produkované spojivovým tkanivom. Hoci husté spojivové tkanivo môže vykonávať funkciu mechanickej ochrany.

4) Mechanická funkcia – funkcia organizácie pohybu.

Husté spojivové tkanivo tvorí šľachy a väzy, ktoré sa podieľajú na organizácii muskuloskeletálneho systému.

5) plastická funkcia.

Účasť voľného spojivového tkaniva na organizácii regenerácie. Ak sa v procese života vytvorí v orgáne nejaký defekt alebo rany, potom sú naplnené voľným spojivovým tkanivom. V dôsledku toho sa obnoví tvar orgánu.

Regulácia funkcií spojivového tkaniva sa uskutočňuje na všetkých úrovniach organizácie - na úrovni bunky, orgánu, organizmu. Na bunkovej úrovni sú dôležité medzibunkové kontakty prostredníctvom efektorovej látky úzko spojenej s bunkovou membránou a mediátorov uvoľnených do medzibunkového priestoru: lymfokíny, monokíny, fibrokíny, labrokiny (resp. mediátory lymfocytov, monocytov, fibroblastov, tkanivových bazofilov). Okrem špecifických mediátorov, pre ktoré existujú zodpovedajúce receptory na bunkových membránach, existujú aj nešpecifické mediátory - prostaglandíny, muramidáza, fibronektín, proteázy.

Vzťah medzi prvkami spojivového tkaniva sa uskutočňuje podľa princípu spätnej väzby, ktorý za normálnych podmienok zabezpečuje primeranosť reakcií av patológii vysokú adaptabilitu a spoľahlivosť. Autoreguláciu „dole“, založenú na kooperatívnych interakciách medzi bunkami, dopĺňa endokrinná a nervová regulácia, budovaná podľa hierarchického princípu „zhora nadol“.
V tomto ohľade zohráva dôležitú úlohu hormón prednej hypofýzy - somatotropín. Stimuluje reprodukciu buniek spojivového tkaniva a syntetické procesy v nich. Kortikotropín a glykokortikoidy zároveň inhibujú proliferáciu, spôsobujú predčasnú diferenciáciu a dozrievanie fibroblastov, čo je sprevádzané poruchou kolagenogenézy. Úlohou inzulínu pri regulácii štruktúry a funkcie spojivového tkaniva je, že urýchľuje výmenu kyseliny hyalurónovej a chondroitín sulfátu. Zdá sa, že to vysvetľuje vážne poruchy spojivového tkaniva vo všeobecnosti a cievnej steny, najmä pri diabetes mellitus (diabetická angiopatia).

Dysregulácia systému spojivového tkaniva môže tiež nastať na akejkoľvek úrovni. V rámci spojivového tkaniva môžu byť narušené vytvorené autoregulačné vzťahy a jeho spojenia s bunkami parenchýmu. Porucha sa môže prejaviť prevažne v jednom alebo druhom orgáne (kĺby pri reumatizme, koža pri systémovom lupus erythematosus). Nakoniec, dysregulácia spojivového tkaniva sa môže prejaviť vo všetkých orgánoch a v tele ako celku (proliferácia kostí pri akromegálii, trpasličí stav a edém slizníc pri hypotyreóze).

Stav spojivového tkaniva hrá dôležitú úlohu pri starnutí. A. A. Bogomolets svojho času poznamenal, že „starnutie začína práve spojivovým tkanivom“. Príčinu starnutia videl v tom, že dochádza k fyzikálnym a chemickým zmenám jeho makromolekulárnych zložiek – „dozrievanie bunkových koloidov a miceloidov, ich premena na zrazeniny a vločky, tvoriace biologicky inertné inklúzie, ktoré inhibujú životnú aktivitu buniek“.

Moderné štúdie ukázali, že s vekom dochádza v spojivovom tkanive k zmenám, ktoré narúšajú jeho trofické, ochranné a iné funkcie. V koži sa zmenšujú šľachy, chrupavky, aorta, počet buniek, ich veľkosť, veľkosť jadier. Reprodukcia fibroblastov, napríklad so zápalom u starších ľudí, je spomalená. Vo vláknitých štruktúrach sú zmeny súvisiace s vekom vyjadrené zvýšením počtu priečnych väzieb medzi kolagénovými vláknami. Kolagén s prebytkom makromolekulárnych „sieťovníkov“ získava nové vlastnosti. Stáva sa odolnejším voči teplotným vplyvom, znižuje sa jeho rozpustnosť a schopnosť viazať vodu. Za normálnych podmienok je kolagén metabolicky stabilný a stáva sa čoraz inertnejším. Jeho samoobnovenie sa spomaľuje, čo nevyhnutne vedie k hromadeniu nových chýb v molekulách. V hlavnej látke klesá množstvo kyseliny hyalurónovej, čo pravdepodobne vekom znižuje schopnosť tela viazať vodu. Súčasne sa zvyšuje množstvo chondroitín sulfátu v cievnej stene. Ten prispieva k vaskulárnej kalcifikácii, pretože sulfátované glykozaminoglykány majú afinitu k iónom vápnika.

Ochranná funkcia spojivového tkaniva je vyjadrená tým, že sa podieľa na štruktúre kože, slizníc, vláknitých puzdier, ako aj na štruktúrach špecializovaných bariér (glia v hematoencefalickej bariére) vytváranie mechanických zábran. Bunky spojivového tkaniva určujú takú formu ochrany, ako je fagocytóza (makrofagocyty), ako aj schopnosť ohraničiť poškodené tkanivo od normálu (granulačná šachta). Nakoniec sa na imunitnej odpovedi podieľajú bunky spojivového tkaniva, ktoré interagujú s lymfocytmi.

A. A. Bogomolets ako prvý plne ocenil ochrannú úlohu spojivového tkaniva. On a jeho študenti ukázali, že nízka reaktivita spojivového tkaniva sa spravidla spája s ťažším priebehom chorôb: rany sa hoja pomalšie, zlomeniny sa hoja horšie.

Funkcie spojivového tkaniva

To všetko umožnilo predpokladať, že vplyv na spojivové tkanivo môže zhoršiť alebo zlepšiť priebeh ochorenia, čím sa stane menej závažným. Bolo len potrebné nájsť spôsob, ako stimulovať jeho funkcie. Určité výsledky bolo možné dosiahnuť takými metódami, ako sú fyzioterapeutické cvičenia, masáže, insolácia, diéta, ale A. A. Bogomolets mal na mysli špecifickú selektívnu stimuláciu všetkých prvkov spojivového tkaniva, kdekoľvek sa v tele nachádzajú. V dôsledku toho sa to dosiahlo imunologickými prostriedkami, t.j. zavedenie séra získaného v dôsledku imunizácie zvierat (koní) orgánmi bohatými na spojivové tkanivo (kostná dreň, slezina) ľuďom. Toto sérum dostalo skrátený názov ACS (antiretikulárne cytotoxické sérum) a podrobne ho študoval A. A. Bogomolets a jeho študenti a následne aplikovali na klinike.

Zistilo sa, že účinok antiretikulárneho cytotoxického séra závisí od jeho dávky. Veľké dávky séra mali cytotoxický účinok, tzn. ničenie buniek spojivového tkaniva, malé - stimulujúce. To sa prejavilo zvýšením metabolizmu v makrofagocytárnych tkanivových elementoch a aktiváciou fagocytózy, zvýšením titra antimikrobiálnych protilátok a normalizáciou metabolizmu voda-elektrolyt a tuk. Aktivácia enzymatických procesov umožňuje, aby sa spojivové tkanivo zbavovalo balastných látok, ktoré sa v ňom hromadia pri rôznych metabolických ochoreniach, ako aj pri starnutí. V tomto prípade sa môžu vytvárať látky, ktoré majú nešpecifický účinok na bunky tela, čo predstavuje všeobecný stimulačný účinok. 

Vyhľadávanie prednášok

Mechanické funkcie kostry

1. Funkcia podpory spočíva v tom, že kosti podporujú mäkké tkanivá, ktoré sú k nim pripojené (svaly, fascie a iné orgány), podieľajú sa na tvorbe stien dutín, v ktorých sú umiestnené vnútorné orgány.

2. Funkcia pružiny v dôsledku prítomnosti formácií v kostre, ktoré zmierňujú otrasy a chvenie (chrupavkové vankúšiky, kĺbová chrupavka medzi spojovacími kosťami atď.)

3. Ochranná funkcia spočíva v tom, že kostra tvorí schránky pre životne dôležité orgány a chráni ich pred vonkajšími vplyvmi.

4. Funkcia motora Je to možné vďaka štruktúre kostí vo forme dlhých a krátkych pák spojených pohyblivými kĺbmi a uvádzaných do pohybu svalmi ovládanými nervovým systémom.

5. Antigravitačná funkcia sa prejavuje tak, že kostra vytvára oporu pre stabilitu tela, stúpajúca nad zemou.

Okrem toho kosti určujú smer priebehu ciev, nervov a svalov, ako aj tvar tela a jeho rozmery.

Biologické funkcie kostry

1. Metabolické funkcie- kostra sa podieľa na metabolizme (najmä na metabolizme minerálov), je zásobárňou minerálnych solí - fosforu, vápnika, železa atď.

2. Hematopoetická funkcia vzhľadom k tomu, že vnútri kostí obsahuje červená kostná dreň - centrálny hematopoetický orgán - organická časť kosti.

3. Imunologická funkcia spájaný aj s červenou kostnou dreňou: tá obsahuje samostatne fungujúcu populáciu krvotvorných kmeňových buniek, z ktorých sa tvoria aj bunky imunitného systému alebo lymfocyty.

Kosť ako orgán

V každej tubulárnej kosti sa rozlišujú tieto časti:

1. Diafýza(kostné telo) je kostná trubica obsahujúca žltú kostnú dreň u dospelých, ktorá plní funkciu podpory a ochrany.

2. Metafýzy(konce diafýzy), susediace s metaepifýzou chrupavkou, sa vyvíjajú spolu s diafýzou, ale podieľajú sa na raste kostí do dĺžky a pozostávajú z hubovitej látky.

3. Epifýzy(kĺbové konce každej tubulárnej kosti) sú umiestnené na druhej strane metaepifyzálnej chrupavky.

4. Apofýzy(kostné výbežky umiestnené v blízkosti epifýzy).

Klasifikácia kostí

Počet jednotlivých kostí, ktoré tvoria kostru dospelého človeka, je viac ako 200 (206 kostí). Kosti sa líšia veľkosťou a tvarom, zaujímajú určitú polohu v tele. Podľa vonkajšieho tvaru sú kosti dlhé, krátke, široké a zmiešané.

Správnejšie je však rozlišovať kosti na základe troch princípov, na ktorých je založená akákoľvek anatomická klasifikácia – formy (štruktúry), funkcie a vývoj. Z tohto hľadiska sa rozlišujú tieto skupiny kostí:

KOSTI

Rúrková špongia ploché zmiešané vzduchové ložisko

Dlhé Dlhé Krátke Kosti lebky

Krátke sezamské opasky

Spojenie kostí

Existujú tri typy kostných spojení:

1) Nepretržité spojenia (synartróza), keď sa medzi kosťami nachádza vrstva spojivového tkaniva alebo chrupavky. Medzi spojovacími kosťami nie je žiadna medzera ani dutina.

2) Prerušované spojenia alebo kĺbov (diatróza, alebo synoviálne kĺby) - keď je medzi kosťami a synoviálnou membránou lemujúcou kĺbové puzdro zvnútra dutina.

3) Polovičné kĺby alebo symfýza (hemiartróza), keď je medzi spojovacími kosťami malá medzera vo vrstve chrupavkového alebo spojivového tkaniva.

1. Spojité spojenia - synartróza. V závislosti od štruktúry tkaniva spájajúceho kosti sa rozlišujú tieto skupiny týchto zlúčenín:

- vláknité (syndesmóza) alebo spojivové tkanivo;

- chrupavková (synchondróza);

- kostné spojenia (synostózy);

- elastický;

- svalové spojenia.

Vláknité spojenia (syndesmózy) ide o silné spojenia cez husté vláknité spojivové tkanivo. Tie obsahujú:

A) membrány alebo medzikostné membrány.

b) zväzky

V) švy:

- zúbkované (napríklad spojenie čelových a temenných kostí);

- šupinatá (napríklad spojenie spánkovej kosti s temennou);

- hladké (napríklad spojenia medzi kosťami tváre) /

G) kladivom

Chrupavkové kĺby (synchondróza) sú spojenia medzi kosťami a chrupavkami. Podľa trvania ich existencie sú synchondrózy:

A) dočasné- existujú do určitého veku, po ktorom sú nahradené synostózami (napríklad medzi kosťami panvového pletenca).

b) trvalé– existujú do určitého veku, po ktorom sú nahradené synostózami (napríklad medzi pyramídou spánkovej kosti a priľahlými kosťami panvového pletenca);

Elastické spoje nemajú takú pevnosť, akú majú spojivové tkanivá alebo vláknité zlúčeniny.

Kostné spojenia (synostózy): v intervale medzi kosťami prechádza spojivové tkanivo do kosti alebo najskôr do chrupavky a potom do kosti.

Svalové spojenia sú pohyblivé a svojou dĺžkou variabilné spojenia dvoch alebo viacerých kostí pomocou priečne pruhovaných svalov.

2. Diskontinuálne kĺby alebo kĺby (hnačka) sú najdokonalejšie typy spojenia kostí.

Každý kĺb má nasledujúce podstatné prvky:

- kĺbové povrchy pokryté chrupavkou;

- kĺbové puzdro alebo vak;

- kĺbová dutina s malým množstvom synoviálnej tekutiny.

V niektorých kĺboch ​​sú aj pomocné útvary vo forme kĺbových diskov, meniskov a kĺbového pera.

Kĺbové povrchy najčastejšie si navzájom zodpovedajú pri kĺbových kostiach.

Spojivové tkanivo - štruktúra, funkcie, zloženie

Sú pokryté kĺbovou chrupavkou, vďaka čomu sa uľahčuje kĺzanie kĺbových plôch a zmierňujú sa nárazy.

kĺbového puzdra prirastá ku kĺbovým kostiam pozdĺž okraja ich kĺbových plôch alebo od nich mierne ustupuje a hermeticky obklopuje kĺbovú dutinu.

Kapsula má 2 vrstvy: vonkajšiu vláknitú a vnútornú synoviálnu.

Vláknitá vrstva na niektorých miestach vytvára väzy - zhrubnutia, ktoré spevňujú puzdro, a tiež pôsobia ako pasívne brzdy, obmedzujúce pohyb v kĺbe.

Synoviálna vrstva tenký. Vystiela vláknitú vrstvu zvnútra a pokračuje na povrchu kosti, ktorá nie je pokrytá kĺbovou chrupavkou.

Kĺbová dutina je hermeticky uzavretý štrbinovitý priestor ohraničený kĺbovými povrchmi a synoviálnou membránou. Kĺbová dutina obsahuje malé množstvo synoviálnej tekutiny.

3. Polokĺby alebo symfýza (hemiartróza) - prechodné spojenia zo spojitého do nespojitého alebo naopak. Ide o chrupavkové alebo vláknité zlúčeniny, v hrúbke ktorých je malá dutina vo forme medzery.

Spoločná klasifikácia

V kĺboch ​​sa v závislosti od štruktúry kĺbových plôch (tvar, zakrivenie, veľkosť) môžu vykonávať pohyby okolo rôznych osí. V biomechanike kĺbov sa rozlišujú tieto osi rotácie: 1) frontálna, 2) sagitálna a 3) vertikálna. Okrem toho existuje kruhový pohyb.

Klasifikácia spojov sa vykonáva podľa nasledujúcich kritérií:

- počtom kĺbových plôch;

- podľa tvaru kĺbových plôch;

- podľa funkcie.

ja Podľa počtu kĺbových povrchov existujú:

A) jednoduchý kĺb- má 2 kĺbové povrchy (napr. humerálny, interfalangeálny)

b) zložitý kĺb- má viac ako 2 kĺbové plochy (napr. lakeť, koleno). Komplexný kĺb pozostáva z niekoľkých jednoduchých kĺbov, v ktorých je možné vykonávať pohyby samostatne.

V) zložitý kĺb- obsahuje vnútrokĺbovú chrupavku vo vnútri kĺbového puzdra, ktoré rozdeľuje kĺb na dve komory (napr. temporomandibulárny kĺb, kolenný kĺb).

G) kombinovaný kĺb- predstavuje kombináciu niekoľkých od seba izolovaných kĺbov, ktoré sa nachádzajú oddelene od seba, ale fungujú spoločne (napríklad oba temporomandibulárne kĺby, proximálny a distálny rádioulnárny kĺb atď.)

II. Podľa formy a funkcie sa klasifikácia vykonáva takto: funkcia kĺbu je určená počtom osí, okolo ktorých sa vykonávajú pohyby. Počet týchto osí závisí od tvaru kĺbových plôch kĺbu. Na základe toho sa kĺby rozlišujú:

1. Jednoosové kĺby(valcové alebo rotačné a blokového tvaru):

2. Biaxiálne kĺby (eliptický, sedlový, kondylárny):

3. Triaxiálne alebo viacosové kĺby(guľatý, maticový, plochý):

©2015-2018 poisk-ru.ru

Spojivové tkanivá zvierat

Spojivové tkanivá tvoria väčšinu tela zvierat. Pozostávajú z chrupaviek, kostí, šliach, väzov.

Vlastnosti spojivových tkanív

Štruktúra spojivových tkanív u rôznych zvierat a v rôznych častiach toho istého organizmu je odlišná. Spoločným znakom ich štruktúry je zároveň to, že bunky sa zdajú byť rozptýlené v mase medzibunkovej hmoty. Existuje niekoľko typov spojivových tkanív, ktoré vykonávajú rôzne funkcie.

Vláknité spojivové tkanivo

Vláknité spojivové tkanivo sa nachádza v celom tele zvieraťa. Spája kožu so svalmi, drží ju v správnej polohe a spája orgány dohromady. Bunky tohto typu tkaniva sú obklopené hustou sieťou vlákien, ktoré tvoria medzibunkovú látku.

Kosť

Kostné tkanivo tvorí kosti kostry – vnútornú oporu stavovcov. Kostné tkanivo pozostáva z minerálov, ktoré mu dodávajú pevnosť, a organického, ktoré mu dodáva elasticitu.

Štruktúra a funkcie spojivového tkaniva, hlavné typy buniek

Táto kombinácia pomáha kostnému tkanivu vykonávať podpornú funkciu.

Bunky kostného tkaniva zostávajú živé a vylučujú medzibunkové látky počas celého života zvieraťa. Bunky sú vzájomne prepojené početnými procesmi ležiacimi v medzikostnej substancii.

Kostné tkanivo tvorí kosti. Rast a výživu kostí tvorených kostným tkanivom zabezpečuje periost, ktorý ich pokrýva.

chrupavkového tkaniva

Chrupavka pokrýva hlavy kostí a nachádza sa v ich kĺboch, čo dáva kostre pružnosť.

Bunky tkaniva chrupavky sú jednotlivo alebo v skupinách ponorené do elastickej medzibunkovej hmoty. Kostry žralokov a rají nemajú kostné tkanivo, sú celé postavené z chrupavky. U ľudí je chrupavka cítiť v ušnici a na špičke nosa.

Krv

Krv je špeciálne spojivové tkanivo. Obsahuje tekutú medzibunkovú látku – plazmu. Plazma obsahuje krvinky: erytrocyty (červené krvinky), leukocyty (biele krvinky) a krvné doštičky (okrúhle, oválne alebo platničky).

Keď sa krv pohybuje cez najmenšie cievy - kapiláry, živiny v rozpustenom stave prenikajú do medzibunkového priestoru. V dôsledku toho sa tvorí tkanivový mok. Vzniká z neho lymfa (gr. limpha - vlhkosť, čistá voda), ktorá sa zhromažďuje v lymfatických cievach a z nich sa opäť dostáva do krvi.

Krv, lymfa a tkanivový mok tvoria vnútorné prostredie tela.

Tukové tkanivo

Tukové tkanivo sa vzťahuje aj na spojivové tkanivá. Tvorí ho veľké množstvo tukových buniek. V podstate sa toto tkanivo nachádza v podkožnej vrstve tuku. Ukladá tuky, ktoré môže telo využiť v prípade podvýživy. Okrem toho tukové tkanivo pomáha zvieratám udržiavať sa v teple a chráni pred vonkajšími vplyvmi.

Vyhľadávanie prednášok

Spojivové tkanivo. Umiestnenie v tele, typy, štruktúra a funkcie.

Pozostáva z buniek a veľkého množstva medzibunkových látok. Medzibunková látka obsahuje vlákna a mletú látku. Vlákna poskytujú pevnosť a pružnosť.

Vlákna sa delia na:

û Kolagén

û retikulárne

û elastické

Kolagénové vlákna obsahujú proteín kolagén a sú vysoko odolné.

Retikulárne vlákna sú súčasťou červenej kostnej drene, lymfatických uzlín a sleziny. Sú tenké a môžu vytvárať jemnú sieť.

Elastické vlákna obsahujú proteín elastín, sú menej odolné ako kolagénové vlákna a dajú sa ľahko natiahnuť.

Hlavná látka, ktorá patrí medzi medzibunkové, vypĺňa priestor medzi bunkami a vláknami.

Funkcia je rôznorodá:

1. Nosné - spojivové tkanivo je súčasťou kostí, chrupaviek, väzov, šliach, fascií kostry. Podpornú funkciu plní husto vláknité tkanivo (väzy a šľachy), tkanivá kostí a chrupaviek.
2. Trofické - túto funkciu vykonáva krv a lymfa (poskytuje ostatným tkanivám živiny).
3. Mechanicko - spojivové tkanivo sa podieľa na tvorbe mäkkej kostry, teda strómy.
4. Spojivové tkanivo sa podieľa na hematopoéze, teda krvotvorbe.
5. Spojivové tkanivo sa podieľa na fagocytóze.
6. Spojivové tkanivo sa podieľa na regenerácii.
7. Respiračná funkcia - podieľa sa na procese výmeny plynov vyskytujúcich sa v tkanivách a orgánoch.

Spojivové tkanivo zahŕňa samotné spojivové tkanivo, ktoré zahŕňa voľné vláknité a husté vláknité; kostrové spojivové tkanivá (chrupavka a kosť), ako aj spojivové tkanivo so špeciálnymi vlastnosťami (tukové tkanivo, krvné, lymfatické a hematopoetické tkanivá).

Voľné fibrózne spojivové tkanivo (RVCT).

RVST vypĺňa priestor medzi orgánmi.

Zloženie RVST zahŕňa nasledujúce bunky:

Fibroblasty sú ploché bunky vretenovitého tvaru.

FUNKCIE SPOJOVACIEHO TKANIVA

Podieľajte sa na hojení rán a tvorbe jazvového tkaniva.

ü Makrofágy sú bunky, ktoré zachytávajú a trávia cudzie častice.

ü Žírne bunky – produkujú heparín, ktorý zabraňuje zrážaniu krvi.

ü Plazma – podieľa sa na syntéze protilátok.

Protilátky sú proteíny, ktoré chránia pred infekciou.

ü Tukové bunky – sú schopné hromadiť rezervný tuk.

Pigmentové bunky – obsahujú zrnká melanínového pigmentu.

Husté vláknité spojivové tkanivo (PVCT).

V tomto tkanive sú vlákna husto zbalené. Medzibunkovej látky je málo. PVST je súčasťou väzov, šliach, fascií, membrán.

Fascia je tenký obal spojivového tkaniva, v ktorom je uložený sval.

Obsahuje veľa kolagénových vlákien.

Tkanivo chrupavky pozostáva z buniek chondrocytov a hustej medzibunkovej látky.

V medzibunkovej látke sa nachádzajú rôzne vlákna:

- hyalínový

ñ elastické

ñ vláknité

Hyalínová chrupavka je súčasťou rebier. Nachádza sa na križovatke rebra s hrudnou kosťou.

Elastická chrupavka je súčasťou ušnice a chrupavky hrtana. Elastická chrupavka nikdy neukladá vápnik.

Vláknitá chrupavka tvorí medzistavcové platničky, pokrýva spodný čeľusťový kĺb.

Kosť.

Pozostáva z buniek a medzibunkovej látky.

Medzibunková látka obsahuje hlavnú látku, v ktorej je veľa anorganických solí (vápnik, horčík).

Organické látky - tuky, bielkoviny, sacharidy obsahujúce uhlík.

Anorganické látky - minerálne soli.

V dôsledku toho sú kosti silné. Kosti obsahujú veľa vápenatých solí. Ak nie je dostatok vápenatých solí, potom sa vyvíja osteoporóza . Kosť sa stáva krehkou a sú možné zlomeniny.

Spomedzi organických solí v kostiach najviac oseinačo robí kosti flexibilnými.

Kosť neustále prechádza procesom deštrukcie a tvorby nových buniek.

Existujú 3 typy kostných buniek:

1. Osteoblasty sú bunky, ktoré tvoria kostné tkanivo.
2. Osteocyty sú bunky, ktoré sa vyvíjajú z osteoblastov.
3. Osteoklasty sú bunky, ktoré rozkladajú kostné tkanivo.

Existujú 2 typy kostného tkaniva:

Ø hrubé vlákno

Ø lamelový

Hrubé vláknité tkanivo sa nachádza v stehoch lebky. Skladá sa z kolagénových vlákien a osteocytov.

Lamelárne tkanivo je hustejšie ako hrubé vláknité tkanivo a všetky kosti sú z neho postavené. Zahŕňa tiež veľké množstvo kolagénových vlákien a buniek vo forme platničiek.

Funkčnou jednotkou kosti je osteón.

Tukové tkanivo

Toto spojivové tkanivo, v ktorom je hlavný objem obsadený tukovými bunkami - adipocytmi. Existujú 2 typy: biele tukové tkanivo (tvorí povrchové a hlboké nahromadenia), hnedé tukové tkanivo (nachádza sa medzi lopatkami, v podpazuší, v oblasti veľkých ciev krku).

Krv a lymfa

Pozostávajú z tekutej časti a tvarovaných prvkov.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Všetky práva patria ich autorom. Táto stránka si nenárokuje autorstvo, ale poskytuje bezplatné používanie.
Porušenie autorských práv a porušenie osobných údajov

Spojivové tkanivo je v tele široko distribuované. Nachádza sa vo vnútorných orgánoch, v koži, vo väzivách, šľachách, obaloch svalov a nervov, v cievnej stene.

Spojivové tkanivo pozostáva z buniek: fibroblasty, histiocyty, makrofagocyty, tkanivové bazofily a medzibunková látka, ktorá zahŕňa: vlákna - kolagénové a elastické a hlavnú látku.

V tkanivách a orgánoch sú bunky v rôznych štádiách tvorby.

Kombinácia rôznych typov buniek a medzibunkových látok určuje širokú škálu štruktúry a funkcií spojivového tkaniva.

Funkcie spojivového tkaniva :

1. Trofické (výživa buniek - krv, lymfa)

2. Ochranné - (fagocytóza, tvorba protilátok)

3. Formatívne (tvorí strómu orgánov, fasciu)

4. Regenerácia (regenerácia tkaniva, hojenie rán)

5. Vylučovací

Bunky spojivového tkaniva a medzibunková látka.

Fibroblasty - ploché, vretenovité bunky - hlavné bunky spojivového tkaniva, sú mobilné.

1. Vytvorte medzibunkovú látku, syntetizujte vláknité štruktúry:

kolagén, elastín, retikulín

2. Schopný deliť

3. Vznikajú z nediferencovaných foriem a môžu sa premeniť na iné bunky

4. Podieľajte sa na hojení rán a na tvorbe jazvového tkaniva.

Makrofágy pečene - hviezdicové bunky

Pľúcne makrofágy – alveolárne fagocyty

Makrofágy seróznych dutín - pleurálne a peritoneálne makrofágy

kostné tkanivo – osteoblasty

nervové - mikrogliové bunky.

Makrofagocyty - hlavná funkcia - fagocytóza - odstraňovanie škodlivých a cudzorodých látok z tela, odumretých buniek, baktérií, vírusov atď.

Tkanivové bazofily(žírne bunky) - produkujú heparín, histamín, serotonín.

Plazmatické bunky- produkujú protilátky - nachádzajú sa v uvoľnenom spojivovom tkanive, črevnej sliznici, omente, lymfatických uzlinách a kostnej dreni.

Lipocyty- Hromadiť rezervný tuk. Hromadenie tukových buniek tvorí tukové tkanivo.

Retikulárne bunky- tvoria sieťku, v ktorej slučkách sa nachádzajú bunky hlavného tkaniva.

adventiciálnych buniek- sú umiestnené vo vonkajšej vrstve stien krvných ciev a dutých orgánov.

pigmentové bunky- obsahujú a syntetizujú zrnká melanínu, nachádzajú sa v spojivovom tkanive, nachádzajú sa v koži okolo konečníka, v koži miešku a dvorca mliečnych žliaz, v cievnatke.

Medzibunková látka spojivového tkaniva .

1/ Mukopolysacharidy biopolyméry B a U - rôsolovitá látka (heparín, kyselina hyalurónová), - tvoria siete a póry

2/ Glykoproteíny polyméry B a U - vznikajú vo fibroblastoch. Vytvára elastické a kolagénové vlákna.

3/ Vlákna:

Kolagén- podporujú špecifickú štruktúru orgánov a tkanív

elastické- vo forme siete so širokou slučkou.

Retikulárne- tvoria sieť a sú súčasťou lymfatických uzlín, sleziny, kostnej drene a pod.

7. Podporné-trofické (správne-spojivové) tkanivo.

Voľný vláknitý ST- je súčasťou ciev, tvorí základ lymfoidných útvarov.

Bunky: fibroblasty

Veľa medzibunkových látok

Vlákna: kolagénové a elastické - difúzne usporiadané, prepletené.

Hustý vláknitý zdobený ST.

Vlákna sú usporiadané navzájom paralelne a sú zhromaždené vo zväzkoch.

Bunky – fibroblasty (je ich málo). Tkanina je pevná, pružná, nedá sa roztiahnuť. Jeho vlákna sú umiestnené rovnobežne s líniami napätia pri zaťažení.

Obsiahnuté v sklére, rohovke v kapsule obličiek, v mozgových blánách

Hustý vláknitý neformovaný ST.

Vlákna sú tesne priliehajúce k sebe - prepletené

Existuje málo buniek a základná látka. Toto tkanivo pozostáva z: - väzov

steny tepien

Spojivové tkanivo so špeciálnymi vlastnosťami- retikulárne tkanivo

Zloženie: bunky - retikulocyty - sú schopné premeny na fibroblasty, makrofágy.

Vlákna sú retikulárne, tvoria komplexné plexusy.

RT je základom kostnej drene a myeloidného tkaniva.

Retikulárne tkanivo je súčasťou mandlí a tvorí sliznicu čreva.

chrupavkového tkaniva - označuje podporné spojivové tkanivo spolu s kostným tkanivom.

Štruktúra chrupavky:

1. Bunky- chondroblasty a chondrocyty - umiestnené jednotlivo a v skupinách

2. Medzibunková látka:

a) mletá látka je hustá

b) vlákna - kolagén (je ich viac)

elastické

Typy chrupaviek(v závislosti od štruktúry medzibunkovej látky)

1/ hyalínové tkanivo chrupavky(sklovitá chrupavka) – obsahuje viac zásaditej látky. HCT pozostáva z: - kostry embryí

Kĺbové povrchy kostí

Chrupavková časť rebier

2/ Elastické XT- vytvorený z hyalínu. Obsahuje viac elastických vlákien. Elastická chrupavka - základ ušnice, chrupavka hrtana, steny vonkajšieho zvukovodu. Je menej priehľadný, žltkastej farby, schopný obnoviť svoj tvar.

3/ Vláknité XT– kolagénové vlákna sa zhromažďujú vo zväzkoch a usporiadajú.

VCT je robustnejší, ale menej flexibilný ako GC. Tvorí lonovú symfýzu, medzistavcové platničky.

Tkanivo vláknitej chrupavky funguje ako tlmič nárazov.

Chrupavka plní muskuloskeletálnu funkciu.

Kosť - podporné spojivové tkanivo spolu s chrupavkou tvoria kosti kostry.

Štruktúra kostného tkaniva:

osteoblasty - tvoria hlavnú látku kostného tkaniva, nachádzajú sa v zónach tvorby kostí (na povrchu rastúcej kosti)

osteoklasty - veľké viacjadrové bunky s procesmi. Podieľajte sa na deštrukcii kostí a chrupaviek s tvorbou zátok alebo medzier (resorbujte kosť vďaka enzýmom).

Osteocyty – sa tvoria z osteoblastov. Majú klíčky. Ich telá ležia v kostných dutinách a procesy idú do kostných tubulov.

Medzibunková látka je mineralizovaná.

Kolagénové vlákna (oseínové vlákna) – dodávajú kostiam pružnosť, plasticitu.

Druhy kostného tkaniva:

1. hrubozrnný- u embrya a u ľudí vo švíkoch lebky a v miestach úponu na kostiach šliach.

Kolagénové vlákna osseínu tvoria v hrubovláknitom kostnom tkanive zväzky, medzi ktorými v kostných dutinách ležia osteocyty.

2. lamelové(jemne vláknité) - všetky kosti kostry.

Kolagénové vlákna sú usporiadané v paralelných zväzkoch vo vnútri platní alebo medzi nimi.

3. Dentín- bunky jeho odontoblastov - ležia mimo dentínu (tela), a ich procesy prechádzajú v tubuloch vo vnútri dentínu.

Vytvára sa lamelárne tkanivo

1. kompaktná kostná hmota

2. Hubovitá kosť tvoria kosť

V kompaktnej kostnej hmote sú doštičky usporiadané v špeciálnom poradí a udávajú hustotu kostí (kostné diafýzy)

V hubovitej kostnej látke tvoria dosky priečniky (epifýzy, krátke kosti).

V kompaktnej kostnej látke tvoria kostné platničky akýsi tubulárny systém - osteóny (štrukturálne jednotky kosti).

Kostné platničky sú usporiadané sústredne okolo Haversovho kanála (dutina v strede osteónu), kadiaľ prechádza cieva.

Osteocyty sa nachádzajú medzi kostnými doskami.

Periosteum (okostice)- membrána spojivového tkaniva, pozostávajúca z dvoch vrstiev.

Vonkajšia vrstva je tvorená hustejším spojivovým tkanivom, k nej sú pripojené svalové šľachy a väzy.

Vnútornú vrstvu tvoria kolagénové a elastické vlákna, osteoblasty a

osteoklasty.

Počas rastu kostí sa osteoblasty podieľajú na tvorbe kostí. Periosteum obsahuje veľké množstvo ciev a nervov, ktoré prenikajú do kosti a vyživujú ju. K regenerácii kostí pri zlomeninách dochádza v dôsledku periostu, ktorý prerastá cez miesto zlomeniny a spája konce zlomenej kosti a vytvára okolo nich spojku kostného tkaniva - kalus.

Endost– puzdro pokrývajúce kosť zo strany medulárneho kanála.

Svalovina.

Starovekí povedali: "Život je v pohybe."

Otočil si hlavu, žmurkol, nadýchol sa, pozrel do diaľky, niečo povedal. Každú minútu sa vo vašom tele stiahnu tisíce svalových vlákien a buniek. Pridajte k tomu, že srdce bije, v žalúdku duní, močovod jemne dopravuje moč z obličky do močového mechúra a cievy neustále udržiavajú určitý krvný tlak.

Motorické procesy v ľudskom tele sú spôsobené kontrakciou svalového tkaniva, ktoré má špecifickú vlastnosť - kontraktilitu.

Histológovia rozlišujú 3 typy svalového tkaniva:

1. Tkanivo hladkého svalstva.

2. Pruhované tkanivo kostrového svalstva.

3. Krížovo pruhované srdcové svalové tkanivo.

Kapitola 8. SPOJOVACIE TKANIVO

Kapitola 8. SPOJOVACIE TKANIVO

Spojivové tkanivá sú veľkou skupinou tkanív odvodených od mezenchýmu, zvyčajne polydiferenciálnych a s prevahou medzibunkovej látky (vláknité štruktúry a amorfná zložka), podieľajúcich sa na udržiavaní stálosti zloženia vnútorného prostredia organizmu.

Spojivové tkanivo tvorí viac ako 50 % hmotnosti ľudského tela. Podieľa sa na tvorbe strómy orgánov, vrstiev medzi inými tkanivami, dermis kože a kostry. Multifunkčná povaha spojivových tkanív je určená zložitosťou ich zloženia a organizácie.

Funkcie spojivových tkanív. Spojivové tkanivá plnia rôzne funkcie: trofické, ochranné, podporné (biomechanické), plastické, morfogenetické. Trofická funkcia v širšom zmysle slova je spojená s reguláciou výživy rôznych tkanivových štruktúr, s účasťou na metabolizme a udržiavaním stálosti zloženia vnútorného prostredia tela. Pri implementácii tejto funkcie zohráva hlavnú úlohu hlavná látka, prostredníctvom ktorej sa uskutočňuje transport vody, solí, molekúl živín - integračné-tlmiace prostredie. Ochrannou funkciou je chrániť organizmus pred nefyziologickými mechanickými vplyvmi (poškodením) a neutralizovať cudzorodé látky prichádzajúce zvonku alebo vznikajúce v tele. Tú zabezpečuje fyzická ochrana (kostné tkanivo), ako aj fagocytárna aktivita makrofágov a imunokompetentných buniek zapojených do reakcií bunkovej a humorálnej imunity. Podpornú (biomechanickú) funkciu zabezpečujú predovšetkým kolagénové a elastické vlákna tvoriace vláknité základy všetkých orgánov, zloženie a fyzikálno-chemické vlastnosti medzibunkovej hmoty tkanív kostry (mineralizácia). Čím hustejšia je medzibunková látka, tým väčšia je podporná, biomechanická funkcia. Plastická funkcia spojivového tkaniva sa prejavuje v prispôsobení sa meniacim sa podmienkam existencie, regenerácii, účasti na náhrade defektov v orgánoch, keď sú poškodené. Morfogenetický

(štruktúrotvorná) funkcia sa prejavuje tvorbou tkanivových komplexov a zabezpečením všeobecnej štruktúrnej organizácie orgánov (tvorba puzdier, vnútroorgánových priečok), regulačným vplyvom niektorých jej zložiek na proliferáciu a diferenciáciu buniek rôzne tkanivá.

Klasifikácia spojivových tkanív. Typy spojivového tkaniva sa líšia v zložení a pomere bunkových rozdielov, vlákien, ako aj vo fyzikálno-chemických vlastnostiach amorfnej medzibunkovej látky. Spojivové tkanivá sa delia na vlastné spojivové tkanivo (voľné spojivové tkanivo a spojivové tkanivá so špeciálnymi vlastnosťami) a kostrové tkanivá. Tie sa zase delia na tri typy chrupavkového tkaniva (hyalínne, elastické, vláknité), dva typy kostného tkaniva (retikulovláknité a lamelárne), ako aj cement a dentín zuba (schéma 8.1).

Histogenéza spojivových tkanív. Zdrojom vývoja spojivových tkanív je mezenchým (z gréčtiny. mesos- priemerný, enchima- plniaca hmota). Toto je jeden z embryonálnych rudimentov (podľa niektorých predstáv - embryonálne tkanivo), čo je uvoľnená pocta strednej zárodočnej vrstvy. Bunkové prvky mezenchýmu sa tvoria v procese diferenciácie dermatómu, sklerotómu, viscerálnych a parietálnych listov splanchnotómu. Okrem toho existuje ektomezenchým (neuromezenchým), ktorý sa vyvíja z neurálnej lišty (gangliová platnička). Ako sa embryo vyvíja, do mezenchýmu migrujú bunky iného pôvodu ako iné embryonálne

Schéma 8.1. Klasifikácia spojivového tkaniva

rudimenty, napr. neuroblastické diferenčné bunky, myoblasty z kostrových svalov, pigmentocyty atď.

V dôsledku toho je mezenchým od určitého štádia vývoja embrya mozaikou buniek, ktoré vznikli z rôznych zárodočných vrstiev a zárodkov tkaniva embrya. Morfologicky sa však všetky bunky mezenchýmu od seba príliš nelíšia a len veľmi citlivé výskumné metódy (spravidla imunocytochemická, elektrónová mikroskopia) odhalia bunky rôzneho charakteru v mezenchýme. Mezenchým existuje iba v embryonálnom období ľudského vývoja. Po narodení ostávajú v ľudskom tele len slabo diferencované (pluripotentné) bunky ako súčasť voľného vláknitého väziva (adventiciálne bunky), ktoré sa môžu diferencovať divergentne v rôznych smeroch, ale v rámci určitého tkanivového systému.

Existuje embryonálna a postembryonálna histogenéza spojivových tkanív. V procese embryonálnej histogenézy mezenchým nadobúda znaky tkanivovej štruktúry pred ukladaním iných tkanív. Tento proces v rôznych orgánoch a systémoch prebieha odlišne a závisí od ich rôzneho fyziologického významu v rôznych štádiách embryogenézy. Pri diferenciácii mezenchýmu je zaznamenaná topografická asynchrónnosť v embryu aj v extraembryonálnych orgánoch, vysoká miera reprodukcie buniek a tvorba vlákien. Postembryonálna histogenéza za normálnych fyziologických podmienok je pomalšia a je zameraná na udržanie tkanivovej homeostázy, proliferáciu slabo diferencovaných buniek a ich nahradenie odumierajúcimi bunkami. Podstatnú úlohu v týchto procesoch zohrávajú medzibunkové intersticiálne interakcie, indukujúce a inhibujúce faktory (integríny, medzibunkové adhezívne faktory, funkčné záťaže, hormóny, oxygenácia, prítomnosť slabo diferencovaných buniek).

Všeobecné princípy organizácie spojivového tkaniva. Hlavnými zložkami spojivových tkanív sú bunkové deriváty - vláknité štruktúry kolagénového a elastického typu, hlavná (amorfná) látka, ktorá hrá úlohu integratívne-pufrového metabolického prostredia, a bunkové prvky, ktoré vytvárajú a udržujú kvantitatívny a kvalitatívny pomer zloženie nebunkových zložiek.

Orgánová špecifickosť bunkových elementov spojivového tkaniva je vyjadrená v počte, tvare a pomere rôznych typov buniek, ich metabolizme a funkciách, optimálne prispôsobených funkcii orgánu. Špecifickosť bunkových prvkov sa prejavuje aj ich vzájomnou interakciou (jednotlivo umiestnené, bunkové asociácie), znakmi ich vnútornej štruktúry (zloženie organel, štruktúra jadra, prítomnosť enzýmov atď.). Špecifickosť spojivového tkaniva sa nachádza aj v pomere buniek rôznych rozdielov a nebunkových štruktúr v rôznych častiach tela. V sypkom vláknitom spojivovom tkanive prevládajú nad vláknami bunky rôznych rozdielov a amorfnej hmoty a naopak v hustom spojive tvoria jeho objem vlákna.

8.1. SPRÁVNE SPOJOVACIE TKANIVO

8.1.1. Vláknité spojivové tkanivá

Uvoľnené spojivové tkanivo

Uvoľnené spojivové tkanivo (textus connectivus laxus) nachádza sa vo všetkých orgánoch, pretože sprevádza krvné a lymfatické cievy a tvorí strómu mnohých orgánov. Napriek prítomnosti orgánových znakov je štruktúra voľného spojivového tkaniva v rôznych orgánoch podobná. Pozostáva z buniek rôzneho histogenetického určenia a medzibunkovej látky (obr. 8.1).

Ryža. 8.1. Uvoľnené spojivové tkanivo:

A- príprava filmu: 1 - fibroblast; 2 - makrofágy; 3 - kolagénové vlákna; 4 - elastické vlákna; 5 - lymfocyt; b- fibroblast; V- makrofág

Ryža. 8.2. Ultramikroskopická štruktúra fibroblastov v rôznych štádiách diferenciácie (podľa N.A. Yurina a A.I. Radostina, so zmenami): Fibroblasty: A- nediferencovaný; b- mladý; V- zrelý; G- fibrocyt. 1 - jadro; 2 - Golgiho komplex; 3 - mitochondrie; 4 - ribozómy a polyribozómy; 5 - granulárne endoplazmatické retikulum; 6 - kolagénové fibrily

Bunky

Hlavnými bunkami spojivového tkaniva sú fibroblasty(rodina buniek tvoriacich vlákna), makrofágy(rodina), žírne bunky, adventiciálne bunky, plazmatické bunky, pericyty, tukové bunky, a leukocyty, migrácia z krvi; Niekedy pigmentované

bunky.

fibroblasty(z lat. vláknina vlákno, gréčtina blastos- zárodok, zárodok) - bunky, ktoré syntetizujú zložky medzibunkovej látky: proteíny (kolagén, elastín), proteoglykány, glykoproteíny (pozri obr. 8.1; obr. 8.2, 8.3).

Medzi mezenchymálnymi bunkami sú kmeňové bunky, z ktorých vzniká rozdiel fibroblastov: kmeňové bunky, polokmeňové progenitorové bunky, slabo diferencované (zle špecializované), diferencované fibroblasty (zrelé, aktívne fungujúce), fibrocyty (definitívne - konečné formy buniek) , ako aj myofibroblasty a fibroklasty . Hlavná funkcia fibroblastov je spojená s tvorbou základnej látky a vlákien, hojením rán, vývojom granulačného tkaniva, tvorbou puzdra spojivového tkaniva okolo cudzieho telesa atď. Morfologicky možno v tomto rozdiele identifikovať iba bunky , počnúc nediferencovaný fibroblast. Posledne menované sú malé bunky s okrúhlym alebo oválnym jadrom a malým jadierkom, bazofilná cytoplazma bohatá na RNA. Veľkosť buniek nepresahuje 20-25 mikrónov. Cytoplazma týchto buniek obsahuje

veľké množstvo voľných ribozómov (pozri obr. 8.2). Endoplazmatické retikulum a mitochondrie sú slabo vyvinuté. Golgiho komplex predstavujú akumulácie krátkych tubulov a vezikúl.

diferencované zrelé fibroblasty väčšie veľkosti a sploštené na filmových prípravkoch môžu dosiahnuť 40-50 mikrónov alebo viac (pozri obr. 8.1). Sú to aktívne bunky. Ich jadrá sú svetlé, oválne, obsahujú 1-2 veľké jadierka; cytoplazma je bazofilná, s dobre vyvinutým granulárnym endoplazmatickým retikulom, ktoré sa miestami dotýka plazmatickej membrány (pozri obr. 8.2, obr. 8.3, A). Golgiho komplex je distribuovaný vo forme cisterien a vezikúl po celej bunke. Mitochondrie a lyzozómy sú stredne vyvinuté.

V cytoplazme fibroblastov, najmä v periférnej časti, sa nachádzajú mikrofilamenty hrubé 5-6 nm, obsahujúce proteíny ako aktín a myozín, čo určuje schopnosť týchto buniek pohybovať sa. Pohyb fibroblastov je možný až po ich naviazaní na podporné fibrilárne štruktúry (fibrín, vlákna spojivového tkaniva) pomocou fibronektínu, glykoproteínu syntetizovaného fibroblastmi a inými bunkami, ktorý zabezpečuje adhéziu buniek a nebunkových štruktúr. Počas pohybu sa fibroblast splošťuje a jeho povrch sa môže zväčšiť 10-krát.

Fibroblastová plazmaléma je dôležitou receptorovou zónou, ktorá sprostredkúva účinky rôznych regulačných faktorov. Aktivácia fibroblastov je zvyčajne sprevádzaná akumuláciou glykogénu a zvýšenou aktivitou hydrolytických enzýmov. Energia generovaná počas metabolizmu glykogénu sa používa na syntézu polypeptidov a iných zložiek vylučovaných bunkou.

Biosyntéza kolagénových a elastínových proteínov, proteoglykánov, potrebných na tvorbu základnej látky a vlákien, je v zrelých fibroblastoch pomerne intenzívna, najmä v podmienkach nízkej koncentrácie kyslíka. Stimulačnými faktormi biosyntézy kolagénu sú železo, meď, ióny chrómu, kyselina askorbová. Jeden z hydrolytických enzýmov, kolagén-za, rozkladá nezrelý kolagén vo vnútri buniek, čo zrejme reguluje intenzitu sekrécie kolagénu na bunkovej úrovni.

Podľa schopnosti syntetizovať fibrilárne proteíny možno do rodiny fibroblastov priradiť retikulárne bunky retikulárneho spojivového tkaniva hematopoetických orgánov, chondroblasty a osteoblasty kostrových odrôd spojivového tkaniva.

Fibrocyty- definitívne formy vývoja fibroblastov. Tieto bunky sú vretenovitého tvaru s pterygoidnými výbežkami. Obsahujú malý počet organel, vakuol, lipidov a glykogénu. Syntéza kolagénu a iných látok vo fibrocytoch je výrazne znížená.

Myofibroblasty- bunky morfologicky podobné fibroblastom, spájajúce schopnosť syntetizovať nielen kolagén, ale aj kontrahovať

Ryža. 8.3. Fibroblasty, myofibroblasty a fibroklasty:

A- fibroblast (príprava A. I. Radostina): 1 - jadro; 2 - granulárne endoplazmatické retikulum; 3 - ribozómy; 4 - Golgiho komplex; 5 - mitochondrie; 6 - plazma-molema; 7 - kolagénové vlákna; b- myofibroblast (prípravok A. B. Shekhtera): 1 - jadro; 2 - granulárne endoplazmatické retikulum; 3 - ribozómy; 4 - Golgiho komplex; 5 - kontraktilné vlákna; 6 - plazmalema

telových bielkovín vo významnom množstve (pozri obr. 8.3, b). Zistilo sa, že z fibroblastov sa môžu vyvinúť myofibroblasty, funkčne podobné bunkám hladkého svalstva, ale na rozdiel od nich majú dobre vyvinuté endoplazmatické retikulum. Takéto bunky sú viditeľné v

Ryža. 8.3. Pokračovanie:

V- fibroklast (prípravok A. B. Shekhtera): 1 - jadro; 2 - granulárne endoplazmatické retikulum; 3 - ribozómy; 4 - lyzozómy; 5 - fagolyzozómy s fragmentmi kolagénových fibríl. Elektronické mikrofotografie. Zvýšte o 20 000

granulačné tkanivo v podmienkach regenerácie procesu rany a v maternici počas vývoja tehotenstva.

fibroklasty- bunky s vysokou fagocytárnou a hydrolytickou aktivitou sa podieľajú na "resorpcii" medzibunkovej látky (pozri obr. 8.3, c) počas obdobia involúcie orgánov (napríklad maternice po ukončení tehotenstva). Spájajú štrukturálne znaky buniek tvoriacich vlákna (vyvinuté granulárne endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, relatívne veľké, ale málo mitochondrií), ako aj lyzozómy s ich charakteristickými hydrolytickými enzýmami. Komplex nimi vylučovaných enzýmov mimo bunky rozkladá tmeliacu substanciu kolagénových vlákien, po čom dochádza k fagocytóze a intracelulárnemu štiepeniu kolagénu kyslými proteázami lyzozómov.

Makrofágy(makrofagocyty) (z gréčtiny. makrá- veľký, dlhý fagos- požierajúci) je heterogénna špecializovaná bunková populácia obranného systému organizmu. Existujú dve skupiny makrofágov - voľné a fixné. Voľné makrofágy zahŕňajú voľné makrofágy spojivového tkaniva alebo histiocyty; makrofágy seróznych dutín; makrofágy zápalových exsudátov; alveolárne makrofágy pľúc. Makrofágy sú schopné pohybovať sa v tele. Skupinu fixných (rezidentných) makrofágov tvoria makrofágy kostnej drene, kostného a chrupavkového tkaniva (osteoklasty, chondroklasty), selén-

Ryža. 8.4. Makrofágy:

A- makrofágy podkožného spojivového tkaniva potkana (mikrografia, zafarbená hematoxylínom železa); b- makrofág (elektrónová mikrofotografie; príprava A. I. Radostina, zväčšenie 18 000): 1 - jadro; 2 - primárne lyzozómy; 3 - sekundárne lyzozómy; 4 - profily tubulov endoplazmatického retikula; 5 - mikrovýrastky periférnej vrstvy cytoplazmy

lymfatické uzliny (dendritické makrofágy), intraepidermálne makrofágy (Langerhansove bunky), makrofágy placentárnych klkov (Hofbauerove bunky), makrofágy CNS (mikroglie).

Veľkosť a tvar makrofágov sa mení v závislosti od ich funkčného stavu (obr. 8.4). Zvyčajne makrofágy, s výnimkou niektorých z nich

druhov (obrovské bunky cudzích telies, chondro- a osteoklasty), majú jedno jadro. Makrofágové jadrá sú malé, zaoblené, fazuľovitého alebo nepravidelného tvaru. Obsahujú veľké zhluky chromatínu. Cytoplazma je bazofilná, bohatá na lyzozómy, fagozómy (rozlišovacie znaky) a pinocytárne vezikuly, obsahuje mierne množstvo mitochondrií, granulárne endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex, inklúzie glykogénu, lipidy a iné (pozri obr. 8.4, b) . V cytoplazme makrofágov je izolovaná „bunková periféria“, ktorá poskytuje makrofágom schopnosť pohybovať sa, vťahovať mikrovýrastky cytoplazmy a vykonávať endo- a exocytózu. Priamo pod plazmalemou je sieť aktínových filamentov s priemerom 5-6 nm. Touto sieťou prechádzajú mikrotubuly s priemerom 20 nm, ktoré sú pripojené k plazmaleme. Mikrotubuly smerujú radiálne z bunkového centra k bunkovej periférii a hrajú dôležitú úlohu pri intracelulárnom pohybe lyzozómov, mikropinocytových vezikúl a iných štruktúr. Na povrchu plazmatickej membrány sú receptory pre nádorové bunky a erytrocyty, T- a B-lymfocyty, antigény, imunoglobulíny, hormóny. Prítomnosť imunoglobulínových receptorov určuje účasť makrofágov na imunitných odpovediach (pozri kapitolu 14).

Formy prejavu ochrannej funkcie makrofágov: 1) absorpcia a ďalšie štiepenie alebo izolácia cudzieho materiálu; 2) jeho neutralizácia priamym kontaktom; 3) prenos informácií o cudzom materiáli do imunokompetentných buniek schopných ho neutralizovať; 4) poskytuje stimulačný účinok na inú bunkovú populáciu obranného systému tela. Makrofágy majú organely, ktoré syntetizujú enzýmy na intracelulárne a extracelulárne štiepenie cudzieho materiálu, antibakteriálnych a iných biologicky aktívnych látok (proteázy, kyslé hydrolázy, pyrogén, interferón, lyzozým atď.).

Počet makrofágov a ich aktivita sa zvyšuje najmä pri zápalových procesoch. Makrofágy produkujú chemotaktické faktory pre leukocyty. IL-1 vylučovaný makrofágmi je schopný zvýšiť adhéziu leukocytov k endotelu, sekréciu lyzozomálnych enzýmov neutrofilmi a ich cytotoxicitu a aktivuje syntézu DNA v lymfocytoch. Makrofágy produkujú faktory, ktoré aktivujú produkciu imunoglobulínov B-lymfocytmi, diferenciáciu T- a B-lymfocytov; cytolytické protinádorové faktory, ako aj rastové faktory ovplyvňujúce reprodukciu a diferenciáciu buniek vlastnej populácie stimulujú funkciu fibroblastov (pozri kap. 14).

Kontakt makrofágov s antigénmi dramaticky zvyšuje spotrebu glukózy, metabolizmus lipidov a fagocytárnu aktivitu.

Makrofágy sa tvoria z HSC, ako aj z promonocytov a monocytov (pozri obr. 7.15). Úplná obnova makrofágov voľného vláknitého spojivového tkaniva u pokusných zvierat je približne 10-krát rýchlejšia ako u fibroblastov.

Jednou z odrôd makrofágov sú mnohojadrové obrovské bunky, ktoré sa predtým nazývali „obrovské bunky cudzích buniek“.

telieska“, pretože môžu vzniknúť najmä v prítomnosti cudzieho telesa. Viacjadrové obrovské bunky obsahujú 10–20 alebo viac jadier a vznikajú buď fúziou mononukleárnych makrofágov alebo endomitózou bez cytotómie. Podľa elektrónovej mikroskopie mnohojadrové obrovské bunky obsahujú syntetický a sekrečný aparát a veľké množstvo lyzozómov. Plazmalema tvorí početné záhyby.

Pojem makrofágový systém. Tento systém zahŕňa makrofágy (histiocyty) voľného vláknitého spojivového tkaniva, hviezdicovité bunky sínusových ciev pečene, voľné a fixované makrofágy krvotvorných orgánov (kostná dreň, slezina, lymfatické uzliny), makrofágy pľúc, zápalové exsudáty (peritoneálne makrofágy) , osteoklasty, obrovské bunky cudzích telies a gliové makrofágy nervového tkaniva (mikroglie). Všetky z nich sú aktívne fagocyty. Fagocytovaný materiál je podrobený enzymatickému štiepeniu vo vnútri bunky („kompletná fagocytóza“), vďaka čomu sú eliminované látky škodlivé pre telo, vznikajúce lokálne alebo prenikajúce zvonku. Bunky majú na svojom povrchu imunoglobulínové receptory a vznikajú z promonocytov kostnej drene a krvných monocytov. Na rozdiel od takýchto „profesionálnych“ fagocytov majú schopnosť fakultatívnej absorpcie fibroblasty, retikulárne bunky, endoteliocyty, neutrofilné granulocyty atď.. Tieto bunky však nie sú súčasťou makrofágového systému.

I. I. Mečnikov ako prvý dospel k záveru, že fagocytóza, ktorá vzniká v procese evolúcie ako forma vnútrobunkového trávenia a je fixovaná v mnohých bunkách, je zároveň dôležitým ochranným mechanizmom. Zdôvodnil účelnosť ich spojenia do jedného systému a navrhol ho nazvať makrofágom. Makrofágový systém je silný ochranný aparát, ktorý sa podieľa na všeobecných aj lokálnych obranných reakciách organizmu. V celom organizme je makrofágový systém regulovaný jednak lokálnymi mechanizmami, jednak nervovým a endokrinným systémom.

V 30.-40. rokoch 20. storočia. tento ochranný systém sa nazýval retikuloendoteliálny. V poslednom čase sa mu hovorí systém mononukleárnych fagocytov, čo ho však nepresne charakterizuje vzhľadom na to, že medzi bunkami zaradenými do tohto systému sú aj mnohojadrové (osteoklasty).

žírne bunky(mastocyty, tkanivové bazofily, mastocyty). Tieto termíny sa nazývajú bunky, v cytoplazme ktorých je špecifická zrnitosť, pripomínajúca granule bazofilných granulocytov. Žírne bunky sa podieľajú na znižovaní zrážanlivosti krvi, zvyšovaní priepustnosti hematologickej bariéry, v procese zápalu, imuno-

genéza atď. U ľudí sa žírne bunky nachádzajú všade tam, kde sú vrstvy voľného spojivového tkaniva. Zvlášť veľa žírnych buniek je v stene tráviaceho traktu, maternice, mliečnej žľazy, týmusu, mandlí. Často sú umiestnené v skupinách pozdĺž krvných ciev mikrovaskulatúry - kapilár, arteriol, venul a malých lymfatických ciev (obr. 8.5, A).

Ryža. 8.5.Žírne bunky: A - v podkožnom spojivovom tkanive (mikrografia): 1 - jadro; 2 - metachromatické granuly v cytoplazme; b- schéma ultramikroskopickej štruktúry (podľa Yu. I. Afanasieva): 1 - jadro; 2 - Golgiho komplex; 3 - lyzozóm; 4 - mitochondrie; 5 - endoplazmatické retikulum; 6 - mikroklky; 7 - heterogénne granuly; 8 - sekrečné granuly v medzibunkovej látke

Tvar žírnych buniek je rôzny. Bunky môžu byť nepravidelného tvaru, oválne. Niekedy majú tieto bunky krátke, široké procesy, čo je spôsobené ich schopnosťou améboidných pohybov. U ľudí sa šírka takýchto buniek pohybuje od 4 do 14 mikrónov a dĺžka je až 22 mikrónov. Bunkové jadrá sú relatívne malé, zvyčajne okrúhleho alebo oválneho tvaru s husto zabaleným chromatínom. Cytoplazma obsahuje množstvo granúl. Veľkosť, zloženie a počet granúl sa líšia. Ich priemer je asi 0,3-1 mikrónu (obr. 8.5, b). Menšinu granúl tvoria ortochromaticky zafarbené azurofilné lyzozómy. Väčšina granúl sa vyznačuje metachromázou, obsahuje heparín, chondroitín sírové kyseliny typu A a C, kyselinu hyalurónovú, histamín, serotonín. Granule majú sieťovitú, lamelárnu, kryštaloidnú a zmiešanú štruktúru.

Organely žírnych buniek (mitochondrie, Golgiho komplex, endoplazmatické retikulum) sú slabo vyvinuté. V cytoplazme boli nájdené rôzne enzýmy: proteázy, lipázy, kyslé a alkalické fosfatázy, peroxidáza, cytochrómoxidáza, ATPáza atď. Avšak histidíndekarboxyláza, ktorá sa používa na syntézu histamínu z histidínu, by sa mala považovať za markerový enzým.

Žírne bunky sú schopné vylučovať a uvoľňovať svoje granuly. Degranulácia žírnych buniek môže nastať ako odpoveď na akúkoľvek zmenu fyziologických podmienok a pôsobenie patogénov. K uvoľňovaniu biogénnych amínov zo žírnej bunky však môže dôjsť aj prostredníctvom sekrécie rozpustných zložiek (sekrécia histamínu). Histamín okamžite spôsobuje rozšírenie krvných kapilár a zvyšuje ich priepustnosť, čo sa prejavuje lokálnym edémom. Má tiež antihypertenzívne vlastnosti a je dôležitým mediátorom zápalu.

Histamín pôsobí ako antagonista heparínu, ktorý znižuje priepustnosť medzibunkovej látky a zrážanlivosť krvi, pôsobí protizápalovo.

Počet žírnych buniek sa mení v závislosti od fyziologického stavu tela: zvyšuje sa v maternici, mliečnych žľazách počas tehotenstva a v žalúdku, črevách, pečeni - vo výške trávenia.

Prekurzory žírnych buniek pochádzajú z hematopoetických kmeňových buniek v červenej kostnej dreni. Procesy mitotického delenia žírnych buniek sú extrémne zriedkavé.

Plazmatické bunky (plazmocyty). Tieto bunky zabezpečujú tvorbu protilátok – gamaglobulínov (proteínov), keď sa v tele objaví antigén. Tvoria sa v lymfoidných orgánoch z B-lymfocytov (pozri kapitolu 14), zvyčajne sa nachádzajú v uvoľnenom spojivovom tkanive lamina propria slizníc dutých orgánov, omentu, intersticiálnom spojivovom tkanive rôznych žliaz (mliečna, slinná atď.). .), lymfatické uzliny, slezina, kostná dreň atď.

Veľkosť plazmatických buniek sa pohybuje od 7 do 10 mikrónov. Tvar bunky je okrúhly alebo oválny. Jadrá sú pomerne malé, okrúhleho alebo oválneho tvaru, umiestnené excentricky. Cytoplazma je ostro bazofilná, obsahuje dobre vyvinutú koncentricky umiestnenú granulárnu endoplazmu

Ryža. 8.6. Adipocyty:

1 - kapilára; 2 - lipidové inklúzie; 3 - jadro; 4 - cytoplazma (mikrograf). Farbenie - hematoxylín železa

tická sieť, v ktorej sa syntetizujú proteíny (protilátky). Basofília chýba iba v malej svetelnej zóne cytoplazmy v blízkosti jadra, ktorá tvorí takzvanú guľu alebo nádvorie. Tu sú centrioly a Golgiho komplex. Niekedy sa akumulácie imunoglobulínov nachádzajú vo forme oxyfilných Rousselovo telo.

Plazmatické bunky sa vyznačujú vysokou rýchlosťou syntézy a sekrécie protilátok, čo ich odlišuje od ich predchodcov. Dobre vyvinutý sekrečný aparát umožňuje syntetizovať a vylučovať niekoľko tisíc imunoglobulínových molekúl za sekundu. Počet plazmatických buniek sa zvyšuje pri rôznych infekčno-alergických a zápalových ochoreniach.

Adipocyty (tukové bunky). Toto je názov buniek, ktoré majú schopnosť akumulovať veľké množstvo rezervného tuku, ktorý sa podieľa na trofizme, výrobe energie a metabolizme vody. Adipocyty sa nachádzajú v skupinách, zriedka jednotlivo a spravidla v blízkosti krvných ciev. Tieto bunky sa hromadia vo veľkých množstvách a vytvárajú tukové tkanivo (biele alebo hnedé) (pozri nižšie).

Forma jednotlivo umiestnených tukových buniek je sférická. Zrelá tuková bunka zvyčajne obsahuje jednu veľkú kvapku neutrálneho tuku (triglyceridov), ktorá zaberá celú centrálnu časť bunky a je obklopená tenkým cytoplazmatickým lemom, v ktorého zhrubnutej časti leží jadro (obr. 8.6). Okrem toho sa v cytoplazme adipocytov nachádza malé množstvo iných lipidov: cholesterol, fosfolipidy, voľné mastné kyseliny atď. Lipidy sú dobre zafarbené na oranžovo sudanom III alebo čierne s kyselinou osmikovou. V cytoplazme susediacej s jadrom a niekedy aj v jeho tenšej protiľahlej časti

Ryža. 8.7. Pigmentocyty v koži (mikrografia). Droga nie je prifarbená

odhalia sa tyčinkovité a vláknité mitochondrie s husto usporiadanými krístami. Na periférii bunky sa nachádzajú početné pinocytické vezikuly.

Adipocyty hnedého tukového tkaniva sa vyznačujú malými lipidovými inklúziami a mitochondriami umiestnenými okolo jadra. Adipocyty majú veľkú schopnosť metabolizmu. Ako počet tukových inklúzií v adipocytoch, tak aj samotný počet tukových buniek vo voľnom spojivovom tkanive podlieha značným výkyvom.

Funkcie adipocytov sú trofické, spojené s poskytovaním zásob energie a vody v tele, ako aj účasťou na procese termoregulácie.

Nové tukové bunky v spojivovom tkanive dospelého organizmu sa môžu vyvinúť so zvýšenou výživou z adventiciálnych (cambiálnych) buniek susediacich s krvnými kapilárami. Súčasne sa v cytoplazme buniek najprv objavia malé kvapôčky tuku, ktoré sa zväčšujú a postupne sa spájajú do väčších kvapôčok. Keď sa úbytok tuku zväčšuje, endoplazmatické retikulum a Golgiho komplex sa zmenšujú a jadro sa stláča, splošťuje a tlačí na perifériu bunky.

Nahromadené tukové bunky nachádzajúce sa v mnohých orgánoch sa nazývajú tukové tkanivo.

adventívne bunky. Sú to slabo diferencované (kambiálne) bunky, ktoré sprevádzajú malé cievy. Majú sploštený alebo fusiformný tvar so slabo bazofilnou cytoplazmou, oválnym jadrom a malým počtom organel. Tieto bunky prostredníctvom divergentnej diferenciácie dávajú vznik rôznym bunkovým diferenciám (fibroblasty, myofibroblasty, adipocyty atď.).

Pericytes- bunky, ktoré obklopujú krvné kapiláry a sú súčasťou ich steny (pozri kapitolu 13).

Pigmentocyty(pigmentové bunky, melanocyty). Tieto bunky obsahujú vo svojej cytoplazme pigment melanín. Je ich veľa v materských znamienkach, ako aj v spojivovom tkanive ľudí čiernej a žltej rasy. Pigmentocyty majú krátke výbežky nepravidelného tvaru (obr. 8.7), veľké množstvo melanozómov (granúl melanínu) veľkosti 15-25 nm a ribozómov. Časť melanozómov z melanocytov migruje do keratinocytov ostnatej a bazálnej vrstvy epidermy.

Cytoplazma melanocytov obsahuje aj biologicky aktívne amíny, ktoré sa spolu s mastocytmi môžu podieľať na regulácii tonusu cievnej steny (pozri kap. 14).

Melanocyty patria do spojivového tkaniva len formálne, keďže sa v ňom nachádzajú. Čo sa týka ich pôvodu, je dokázaný vznik týchto buniek z kmeňových buniek v zložení nervových hrebeňov, a nie z mezenchýmu. Bunky spojivového tkaniva sú funkčne spojené do jedného systému v dôsledku mnohých interakčných faktorov, najmä v procesoch zápalu a posttraumatickej regenerácie, v rozpore s vodno-soľným režimom tela atď.

medzibunková látka

medzibunková látka, príp matrix (substantia intercellularis), spojivové tkanivo pozostáva z kolagénových a elastických vlákien, ako aj z hlavnej (amorfnej) látky. Medzibunková látka u embryí aj u dospelých jedincov vzniká na jednej strane sekréciou uskutočňovanou bunkami spojivového tkaniva a na druhej strane z krvnej plazmy vstupujúcej do medzibunkových priestorov.

V ľudských embryách dochádza k tvorbe medzibunkovej látky od 1. do 2. mesiaca vnútromaternicového vývoja. Počas života sa medzibunková látka neustále aktualizuje.

Kolagénové štruktúry, ktoré sú súčasťou spojivových tkanív ľudských a zvieracích organizmov, sú jej najreprezentatívnejšími zložkami tvoriacimi komplexnú organizačnú hierarchiu. Základom celej skupiny kolagénových štruktúr je vláknitý proteín - kolagén, ktorý určuje vlastnosti kolagénových štruktúr.

Kolagénové vlákna (fibrae kolagenae) v zložení rôznych typov spojivového tkaniva určujú ich silu. Vo voľnom neformovanom spojivovom tkanive sú umiestnené v rôznych smeroch vo forme vlnovo zakrivených, špirálovito stočených, zaoblených alebo sploštených prameňov s hrúbkou 1-3 mikróny alebo viac. Ich dĺžka je rôzna. Vnútornú štruktúru kolagénového vlákna určuje fibrilárny proteín – kolagén, ktorý je syntetizovaný na ribozómoch granulárneho endoplazmatického retikula fibroblastov.

Existuje asi 20 typov kolagénu, ktoré sa líšia molekulárnou organizáciou, príslušnosťou k orgánom a tkanivám.

Ryža. 8.8. Biosyntéza kolagénu a fibrilogenéza

V ľudskom tele sú najčastejšie: kolagén typu I sa nachádza najmä v spojivovom tkanive kože, šľachách, kostiach, rohovke, sklére, stene tepien; kolagén typu II je súčasťou hyalínovej a vláknitej chrupavky, sklovca, rohovky; kolagén typu III sa nachádza v dermis kože plodu, v stenách veľkých krvných ciev, v retikulárnych vláknach hematopoetických orgánov; Typ IV - v bazálnych membránach, kapsule šošovky; Kolagén typu V je prítomný v chorione, amnione, endomýziu, perimýziu, koži, okolo buniek (fibroblasty, endotel, hladké svalstvo), ktoré syntetizujú kolagén.

Molekuly kolagénu sú asi 280 nm dlhé a 1,4 nm široké. Sú postavené z tripletov – troch polypeptidových reťazcov (α-reťazcov) kolagénového prekurzora – prokolagénu, ktoré sa ešte v bunke skrúcajú do jedinej špirály. Toto je prvé molekulárny,úroveň organizácie kolagénového vlákna. Prokolagén sa vylučuje do medzibunkovej látky (obr. 8.8).

po druhé, supramolekulárne,úroveň - extracelulárna organizácia kolagénového vlákna - sú to molekuly tropokolagénu agregované po dĺžke a zosieťované pomocou vodíkových väzieb, vznikajúce štiepením koncových peptidov prokolagénu. Najprv sa vytvoria protofibrily a 5-6 protofibríl, ktoré sú navzájom spojené laterálnymi väzbami, tvoria mikrofibrily s hrúbkou asi 5 nm.

Za účasti glykozaminoglykánov, tiež vylučovaných fibroblastmi, tretina, fibrilárny,úroveň organizácie kolagénových vlákien. Kolagénové fibrily sú priečne pruhované

Ryža. 8.9. Kolagénová fibrila (prípravok N. P. Omelyanenko). P - bodka. Elektronická mikrofotografia. Zvýšte o 200 000

nye štruktúry s priemernou hrúbkou 20–100 nm. Perióda opakovania tmavých a svetlých oblastí je 64-67 nm (obr. 8.9, 8.10). Predpokladá sa, že každá molekula kolagénu v paralelných radoch je posunutá vzhľadom na susedný reťazec o štvrtinu dĺžky, čo spôsobuje striedanie tmavých a svetlých pásov. V tmavých pásoch pod elektrónovým mikroskopom sú viditeľné sekundárne tenké priečne čiary v dôsledku umiestnenia polárnych aminokyselín v molekulách kolagénu.

po štvrté, vláknina,úrovni organizácie. Kolagénové vlákno vytvorené agregáciou fibríl má hrúbku 1-10 um (v závislosti od topografie). Zahŕňa rôzny počet fibríl – od jednotlivých až po niekoľko desiatok. Vlákna je možné skladať do zväzkov s hrúbkou až 150 mikrónov.

Kolagénové vlákna sa vyznačujú nízkou pevnosťou v ťahu a vysokou pevnosťou v ťahu. Vo vode sa hrúbka šľachy v dôsledku opuchu zväčší o 50% a v zriedených kyselinách a zásadách - 10-krát, ale súčasne sa vlákno skráti o 30%. Schopnosť napučiavať je výraznejšia u mladých vlákien. Počas tepelného spracovania vo vode tvoria kolagénové vlákna lepkavú látku (gr. kolla- lepidlo), ktoré dalo názov týmto vláknam.

Typy kolagénových vlákien sú retikulárne A predkolagénové vlákna. Tie predstavujú počiatočnú formu tvorby kolagénových vlákien v embryogenéze a počas regenerácie. Zahŕňajú kolagén typu III a zvýšené množstvo uhľohydrátov, ktoré sú syntetizované retikulárnymi bunkami hematopoetických orgánov. Tvoria trojrozmernú sieť - retikulum, čo viedlo k ich názvu.

elastické vlákna. Prítomnosť elastických vlákien (fibraelasticae) v spojivovom tkanive určuje jeho elasticitu a rozťažnosť. Z hľadiska pevnosti sú elastické vlákna horšie ako kolagénové. Tvar prierezu vlákien je zaoblený a sploštený. Vo voľnom spojivovom tkanive navzájom široko anastomujú. Hrúbka elastických vlákien je zvyčajne menšia ako kolagénových vlákien (0,2-1 μm), ale môže dosiahnuť niekoľko mikrometrov (napríklad vo väzive). Elastické vlákna sú zložené z mikrofibrilárne A amorfný Komponenty.

Ryža. 8.10. Tvorba medzibunkovej hmoty (podľa R. Krstica so zmenami):

1 - fibroblast; 2 - polypeptidové reťazce; 3 - molekuly tropokolagénu; 4 - glykozaminoglykány; 5 - polymerizácia molekúl tropokolagénu; 6 - protofibrila; 7 - zväzok protofibríl (kolagénová fibrila); 8 - molekula elastínu; 9 - elastická fibrila

Základom elastických vlákien je globulárny glykoproteín - elastín, syntetizované fibroblastmi a bunkami hladkého svalstva (prvá, molekulárna, úroveň organizácie). Elastín sa vyznačuje vysokým obsahom prolínu a glycínu a prítomnosťou dvoch derivátov aminokyselín – desmozínu a izodesmozínu, ktoré sa podieľajú na stabilizácii molekulárnej štruktúry elastínu a dodávajú mu schopnosť napínania a elasticity. Molekuly elastínu, ktoré majú guľôčky s priemerom 2,8 nm, sú mimo bunky spojené do reťazcov - elastínové protofibrily s hrúbkou 3-3,5 nm (druhá, supramolekulárna, úroveň organizácie). Elastínové protofibrily v kombinácii s glykoproteínom (fibrilínom) tvoria mikrofibrily (obr. 8.11) s hrúbkou 8-19 nm (tretia, fibrilárna, úroveň organizácie). Štvrtá úroveň organizácie

Ryža. 8.11. Ultramikroskopická štruktúra elastického vlákna: A- schéma: 1 - stredová homogénna časť; 2 - mikrofibrily (podľa Yu. I. Afanasieva); b- elektrónový mikrosnímok, zväčšenie 45 000 (príprava V. P. Slyusarchuk): 1 - centrálna homogénna časť; 2 - mikrofibrily na okraji vlákna; 3 - Golgiho komplex fibroblastov; 4 - endoplazmatické retikulum; 5 - centriol

vláknina. Najvyzretejšie elastické vlákna obsahujú v strede asi 90 % amorfnej zložky elastického proteínu (elastínu) a po obvode mikrofibrily. V elastických vláknach, na rozdiel od kolagénových, nie sú po dĺžke žiadne štruktúry s priečnym ryhovaním.

Okrem zrelých elastických vlákien existujú elaunin A oxytalan vlákna. V elaunínových vláknach je pomer mikrofibríl a amorfnej zložky približne rovnaký, zatiaľ čo oxytalánové vlákna pozostávajú iba z mikrofibríl.

Amorfná zložka medzibunkovej látky. Bunky a vlákna spojivového tkaniva sú uzavreté v amorfnej zložke alebo mletej látke. (substantia fundamentalis). Táto gélovitá látka je metabolické, integračné tlmiace viaczložkové prostredie, ktoré obklopuje bunkové a vláknité štruktúry spojivového tkaniva, nervov a krvných ciev. Medzi zložky hlavnej látky patria bielkoviny krvnej plazmy, voda, anorganické ióny, produkty bunkového metabolizmu, rozpustné prekurzory kolagénu a elastínu, proteoglykány, glykoproteíny a nimi tvorené komplexy. Všetky tieto látky sú v neustálom pohybe a obnove (obr. 8.12).

Proteoglykány (PG) sú proteínovo-sacharidové zlúčeniny obsahujúce 90-95% sacharidov.

Glykozaminoglykány (GAG) sú polysacharidové zlúčeniny zvyčajne obsahujúce kyselinu hexurónovú s aminocukrami (N-acetylglykozamín, N-acetylgalak-

Proteoglykán

Ryža. 8.12. Molekulárna organizácia amorfnej látky spojivového tkaniva

tosamín). Molekuly GAG obsahujú veľa hydroxylových, karboxylových a sulfátových skupín s negatívnym nábojom, ľahko pripájajú molekuly vody a ióny, najmä Na+, a preto určujú hydrofilné vlastnosti tkaniva. GAG sú priepustné pre kyslík a CO 2 , ale chránia orgány pred prenikaním cudzích telies a bielkovín. GAG sa podieľajú na tvorbe vláknitých štruktúr spojivového tkaniva a ich mechanických vlastnostiach, reparačných procesoch v spojivovom tkanive a na regulácii rastu a diferenciácie buniek. Spomedzi týchto zlúčenín sa kyselina hyalurónová, ako aj sulfátované GAGy, najčastejšie vyskytujú v typoch spojivového tkaniva: chondroitín sulfáty (v chrupavke, koži, rohovke), dermatansulfát (v koži, šľachách, v stene krvných ciev atď. .), keratánsulfát, heparínsulfát (v mnohých bazálnych membránach).

Heparín je GAG ​​zložený z kyseliny glukurónovej a glykozamínu. U ľudí a zvierat je produkovaný žírnymi bunkami a je prirodzeným antikoagulačným faktorom v krvi.

Glykoproteíny (GP) sú triedou proteínových zlúčenín s oligosacharidmi (hexozamíny, hexózy, fukózy, kyseliny sialové), ktoré sú súčasťou vlákien aj amorfných látok. Tieto zahŕňajú rozpustný HP spojený s proteoglykánmi; GP kalcifikovaných tkanív; GP spojený s kolagénom. GP hrajú dôležitú úlohu pri tvorbe štruktúry medzibunkovej hmoty spojivového tkaniva a určujú jeho funkčné znaky (fibronektín, chondronektín, fibrilín, laminín atď.).

Fibronektín je hlavným povrchovým GP fibroblastov. V medzibunkovom priestore sa spája najmä s intersticiálnym kolagénom. Predpokladá sa, že fibronektín spôsobuje lepivosť, pohyblivosť, rast a špecializáciu buniek atď.

Fibrilín tvorí mikrofibrily, posilňuje spojenie medzi extracelulárnymi zložkami.

Laminín je zložkou bazálnej membrány pozostávajúcej z troch polypeptidových reťazcov prepojených disulfidovými zlúčeninami, ako aj s kolagénom typu V a receptormi povrchových buniek.

Husté spojivové tkanivá

Husté spojivové tkanivá (textus connectivus compactus) sa vyznačujú pomerne veľkým počtom husto usporiadaných vlákien a malým množstvom bunkových prvkov a hlavnej amorfnej látky medzi nimi. V závislosti od charakteru umiestnenia vláknitých štruktúr existujú neorientovaný(neformované) orientovaný(formalizované) a zmiešané typy hustého spojivového tkaniva.

neorientovaný tkanivový typ sa vyznačuje neusporiadaným usporiadaním vlákien (napríklad dermis kože). IN orientovaný typu tkaniva, usporiadanie vlákien je striktne usporiadané a v každom prípade zodpovedá podmienkam, v ktorých daný orgán funguje (šľachy, väzy, vláknité membrány). Zmiešané typu má spravidla vrstvenú štruktúru (rohovka, skléra) so striedajúcimi sa smermi vláknitých prvkov hustého spojivového tkaniva.

Šľachy(šľacha). Skladá sa z hrubých, tesne zbalených paralelných zväzkov kolagénových vlákien usporiadaných paralelne. Medzi týmito zväzkami sú fibrocyty tzv šľachové bunky (tendinocyty), a malé množstvo fibroblastov a zásaditú amorfnú látku. Tenké lamelárne výbežky fibrocytov vstupujú do priestorov medzi zväzkami vlákien a sú s nimi v tesnom kontakte. Každý zväzok kolagénových vlákien oddelený od ďalšieho vrstvou fibrocytov sa nazýva lúč prvého rádu. Niekoľko zväzkov prvého rádu, obklopených tenkými vrstvami voľného spojivového tkaniva, tvorí zväzky druhého rádu. Vrstvy uvoľneného spojivového tkaniva sa oddeľujú zväzky druhého rádu, volal endotenónium. Nosníky druhého rádu sa skladajú z zväzky tretieho rádu, oddelené hrubšími vrstvami voľného spojivového tkaniva - peritenónia. Niekedy je zväzkom tretieho rádu samotná šľacha. Vo veľkých šľachách môžu byť zväzky štvrtého rádu.

Peritenónium a endotenónium obsahujú krvné cievy, ktoré vyživujú šľachu, nervy a proprioceptívne nervové zakončenia, ktoré vysielajú signály do centrálneho nervového systému o stave napätia v tkanive šľachy.

Vonkajšie väzivo tiež patrí k formovanému typu hustého spojivového tkaniva, len je tvorené hrubými elastickými vláknami.

Niektoré šľachy v miestach pripojenia ku kostiam sú uzavreté v puzdrách, vybudovaných z dvoch vláknitých puzdier spojivového tkaniva. (vagína) medzi ktorými je tekutina (lubrikant) bohatá na kyselinu hyalurónovú.

vláknité membrány. Tieto štruktúry, postavené z hustého spojivového tkaniva, zahŕňajú fascie, aponeurózy, šľachové centrá bránice, kapsuly niektorých orgánov, dura mater, skléru, perichondrium, periosteum, ako aj albugineu vaječníkov a semenníkov atď. membrány tohto typu tkaniva sa ťažko naťahujú v dôsledku skutočnosti, že zväzky kolagénových vlákien a medzi nimi ležiace fibroblasty a fibrocyty sú usporiadané v určitom poradí v niekoľkých vrstvách nad sebou. V každej vrstve prebiehajú zvlnené zväzky kolagénových vlákien navzájom paralelne v rovnakom smere, ktorý sa nezhoduje so smerom v susedných vrstvách (spojivové tkanivo organizované paralelne v rôznych smeroch). Oddelené zväzky vlákien prechádzajú z jednej vrstvy do druhej a spájajú ich. Vláknité membrány obsahujú okrem zväzkov kolagénových vlákien elastické vlákna. Takéto vláknité štruktúry ako periost, skléra, albuginea, kĺbové puzdrá a iné sa vyznačujú menej správnym usporiadaním zväzkov kolagénových vlákien a veľkým počtom elastických vlákien v porovnaní s aponeurózami.

8.1.2. Spojivové tkanivá so špeciálnymi vlastnosťami

Tieto tkanivá sú retikulárne, mastné A hlienovitá. Vyznačujú sa prevahou homogénnych buniek, s ktorými sa zvyčajne spája samotný názov týchto typov spojivového tkaniva.

Retikulárne tkanivo

Retikulárne tkanivo (textus reticularis) je typ spojivového tkaniva, má sieťovú štruktúru a pozostáva z procesu retikulárne bunky A retikulárne (argyrofilné) vlákna(obr. 8.13). Väčšina retikulárnych buniek je spojená s retikulárnymi vláknami a sú navzájom spojené procesmi, ktoré tvoria trojrozmernú sieť. Retikulárne tkanivo tvorí strómu hematopoetických orgánov a mikroprostredie pre vývoj krviniek v nich.

Retikulárne vlákna (priemer 0,5-2 mikrónov) sú produktom syntézy retikulárnych buniek. Nachádzajú sa počas impregnácie striebornými soľami, preto sa nazývajú aj argyrofilné (z gréčtiny. argentum- striebro). Tieto vlákna sú odolné voči slabým kyselinám a zásadám a nie sú trávené trypsínom.

V skupine argyrofilných vlákien sa rozlišujú vlastné retikulárne a prekolagénové vlákna. V skutočnosti sú retikulárne vlákna definitívne, konečné útvary obsahujúce kolagén typu III. Retikulárne vlákna v porovnaní s kolagénovými vláknami obsahujú vysokú koncentráciu síry, lipidov a sacharidov. V elektrónovom mikroskope nemajú fibrily retikulárnych vlákien vždy zreteľné pruhovanie s periódou 64-67 nm. Z hľadiska rozťažnosti tieto vlákna zaberajú

Yut medzipoloha medzi kolagénom a elastickým. Prekolagénové vlákna sú počiatočnou formou tvorby kolagénových vlákien počas embryogenézy a regenerácie.

Ryža. 8.13. Retikulárne tkanivo: A- mikrosnímka retikulárnych buniek: 1 - retikulárne bunkové jadro; 2 - procesy cytoplazmy; b- mikrosnímka retikulárnych vlákien lymfatickej uzliny: 1 - retikulárne vlákna. Impregnácia dusičnanom strieborným

Tukové tkanivo

Tukové tkanivo (textus adiposus) sú nahromadenie tukových buniek v mnohých orgánoch (pozri Adipocyty). Existujú dva typy tukového tkaniva - biely A hnedá. Tieto výrazy sú podmienené a odrážajú zvláštnosti farbenia buniek. Biele tukové tkanivo je v ľudskom tele rozšírené, zatiaľ čo hnedé tukové tkanivo sa vyskytuje hlavne u novorodencov a u niektorých zvierat (hlodavcov a hibernátorov) počas celého života.

Biele tukové tkanivo u ľudí sa nachádza pod kožou, najmä v dolnej časti brušnej steny, na zadku a stehnách, kde tvorí podkožnú tukovú vrstvu, v omente, mezentériu a retroperitoneálnej oblasti. Tukové tkanivo je viac-menej zreteľne rozdelené vrstvami voľného vláknitého spojivového tkaniva na lalôčiky rôznych veľkostí a tvarov. Tukové bunky vo vnútri lalokov sú celkom blízko pri sebe (obr. 8.14). V úzkych priestoroch medzi nimi sú umiestnené fibroblasty, lymfoidné elementy, žírne bunky. Tenké kolagénové vlákna sú orientované všetkými smermi medzi tukovými bunkami. Krvné a lymfatické kapiláry, umiestnené vo vrstvách voľného vláknitého spojivového tkaniva, svojimi slučkami tesne pokrývajú skupiny tukových buniek alebo lalôčiky tukového tkaniva. V tukovom tkanive prebiehajú aktívne procesy metabolizmu mastných kyselín, sacharidov a tvorba tuku zo sacharidov.

Pri rozklade tukov sa uvoľňuje veľké množstvo vody a uvoľňuje sa energia, takže tukové tkanivo zohráva nielen úlohu zásobárne substrátov pre syntézu vysokoenergetických zlúčenín, ale nepriamo aj úlohu zásobárne vody. .

Počas hladovania rýchlo stráca podkožné a perirenálne tukové tkanivo, omentálne a mezenterické tukové tkanivo svoje tukové zásoby. Kvapky lipi-

bunky vo vnútri buniek sú rozdrvené a tukové bunky nadobúdajú hviezdicovitý alebo vretenovitý tvar. V oblasti očnice, v koži dlaní a chodidiel stráca tukové tkanivo aj pri dlhšom hladovaní len malé množstvo lipidov. Tukové tkanivo tu zohráva skôr mechanickú než výmennú úlohu. V týchto miestach je rozdelená na malé lalôčiky obklopené vláknami spojivového tkaniva.

hnedé tukové tkanivo sa vyskytuje u novorodencov a u niektorých zvierat na krku, v blízkosti lopatiek, za hrudnou kosťou, pozdĺž chrbtice, pod kožou a medzi svalmi. Skladá sa z tukových buniek husto opletených hemokapilárami. Tieto bunky sa podieľajú na procesoch výroby tepla. Adipocyty hnedého tukového tkaniva majú v cytoplazme veľa malých tukových inklúzií (obr. 8.15). V porovnaní s bunkami bieleho tukového tkaniva majú podstatne viac mitochondrií. Pigmenty obsahujúce železo – mitochondriálne cytochrómy – dodávajú tukovým bunkám hnedú farbu.

Oxidačná kapacita hnedých tukových buniek je približne 20-krát vyššia ako u bielych tukových buniek a takmer 2-krát väčšia ako oxidačná kapacita srdcového svalu. S poklesom okolitej teploty sa zvyšuje aktivita oxidačných procesov v hnedom tukovom tkanive. O

Ryža. 8.14.Štruktúra bieleho tukového tkaniva (podľa Yu. I. Afanasieva): A b- ultramikroskopická štruktúra adipocytov: 1 - jadro adipocytu; 2 - veľké kvapky lipidov; 3 - nervové vlákna; 4 - hemokapiláry; 5 - mitochondrie adipocytov; V- tukové tkanivo: 1 - adipocyty; 2 - krvná cieva. Mikrosnímka (zafarbená Sudánom III)

Ryža. 8.15.Štruktúra hnedého tukového tkaniva (podľa Yu. I. Afanasieva): A- adipocyty s odstráneným tukom vo svetelnom optickom mikroskope; b- ultramikroskopická štruktúra adipocytov: 1 - jadro adipocytu; 2 - jemne rozdelené lipidy; 3 - početné mitochondrie; 4 - hemokapiláry; 5 - nervové vlákno

Tým sa uvoľňuje tepelná energia, ktorá ohrieva krv v krvných kapilárach. V regulácii prenosu tepla zohráva určitú úlohu sympatický nervový systém a hormóny drene nadobličiek - adrenalín a norepinefrín, ktoré stimulujú činnosť tkanivovej lipázy, ktorá štiepi triglyceridy na glycerol a mastné kyseliny. To vedie k uvoľneniu tepelnej energie, ktorá ohrieva krv prúdiacu v početných kapilárach medzi adipocytmi. Počas hladovania sa hnedé tukové tkanivo mení menej ako biele.

slizničné tkanivo

Slizničné tkanivo (textus mucosus) sa bežne vyskytuje iba v embryu. Klasickým objektom na jej štúdium je pupočná šnúra ľudského plodu (obr. 8.16). Bunkové elementy sú tu reprezentované heterogénnou skupinou buniek divergentne sa diferencujúcich od mezenchymálnych buniek počas prenatálneho obdobia. Medzi nimi sú veľké hviezdicovité fibroblasty, myofibroblasty a bunky hladkého svalstva. Líšia sa schopnosťou syntetizovať vimentín, desmín, aktín, myozín. Fibroblasty slizničného tkaniva pupočníkového kanála

Ryža. 8.16. Slizničné spojivové tkanivo z pupočnej šnúry: 1 - mukocyty; 2 - medzibunková látka; 3 - stena krvnej cievy

teak ("Whartonova želé") syntetizujú kolagén typu IV, charakteristický pre bazálne membrány, laminín, heparín sulfát.

Medzi bunkami tohto tkaniva v prvej polovici tehotenstva sa vo veľkom množstve nachádza kyselina hyalurónová, ktorá spôsobuje rôsolovitú konzistenciu hlavnej látky. Fibroblasty želatínového spojivového tkaniva slabo syntetizujú fibrilárne proteíny. Voľne usporiadané kolagénové vlákna sa v želatínovej látke objavujú až v neskorších štádiách embryonálneho vývoja.

8.2. KOSTOVÉ TKANIVÁ

Kostrové tkanivá (textové kostry)- sú to odrody spojivového tkaniva s výrazne výraznou podpornou, mechanickou funkciou v dôsledku prítomnosti hustej medzibunkovej látky: chrupavkové, kostné tkanivá, dentín a cement zuba. Okrem hlavnej funkcie sa tieto tkanivá podieľajú na metabolizme voda-soľ.

8.2.1. chrupavkového tkaniva

chrupavkového tkaniva (textus cartilaginei) sú súčasťou orgánov dýchacieho systému, kĺbov, medzistavcových platničiek a iných, pozostávajú z buniek - chondrocyty A chondroblasty a veľké množstvo medzibunkovej hydrofilnej látky, vyznačujúcej sa elasticitou. S tým je spojená podporná funkcia chrupavkových tkanív. Čerstvá chrupavka obsahuje asi 70-80% vody, 10-15% organických látok a 4-7% solí. 50 až 70 % sušiny tkaniva chrupavky tvorí kolagén. Samotná chrupavka nemá krvné cievy a živiny difundujú z jej okolia. perichondrium.

Klasifikácia. Existujú tri typy chrupaviek: hyalínne, elastické, vláknité. Takéto rozdelenie tkanív chrupavky je založené na štrukturálnych a funkčných znakoch štruktúry ich medzibunkovej látky, stupni obsahu a pomeru kolagénových a elastických vlákien.

Vývoj chrupavky (chondrohystogenéza)

Mezenchým je zdrojom vývoja chrupavkových tkanív. Spočiatku v niektorých častiach tela embrya, kde sa tvorí chrupavka, mezenchymálne bunky

strácame svoje procesy, intenzívne sa množíme a navzájom tesne priliehajúc vytvárame určité napätie – turgor. Takéto oblasti sú tzv chondrogénne základy, alebo chondrogénne ostrovčeky(obr. 8.17). Obsahujú kmeňové bunky, ktoré sa diferencujú na polokmeňové chondrogénne bunky. Kmeňové bunky sa vyznačujú okrúhlym tvarom, vysokými jadrovo-cytoplazmatickými pomermi, difúznym usporiadaním chromatínu a malým jadierkom. Organely v týchto bunkách sú slabo vyvinuté. V polokmeňových bunkách (prechondroblastoch) sa zvyšuje počet voľných ribozómov, objavujú sa membrány granulárneho typu endoplazmatického retikula, predlžuje sa tvar buniek a zmenšujú sa jadrovo-cytoplazmatické pomery. V budúcnosti sa zle diferencované progenitory diferencujú na morfologicky identifikovateľné chondroblasty (pozri obr. 8.17).

Chondroblasty(z gréčtiny. chondros- chrupavka, blastos- zárodok) - sú to mladé sploštené bunky schopné proliferácie a syntézy medzibunkovej hmoty chrupavky (proteoglykánov). Cytoplazma chondroblastov má dobre vyvinuté granulárne a agranulárne endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex. Pri farbení sa cytoplazma chondroblastov ukáže ako bazofilná kvôli bohatému obsahu

Ryža. 8.17. Vývoj tkaniva hyalínovej chrupavky (schéma podľa Yu. I. Afanasieva): A- chondrogénny ostrovček; b- primárne tkanivo chrupavky; V- štádiá diferenciácie chondrocytov. 1 - mezenchymálne bunky; 2 - mitoticky sa deliace bunky; 3 - medzibunková látka; 4 - oxyfilná medzibunková látka; 5 - bazofilná medzibunková látka; 6 - mladé chondrocyty; 7 - hemokapilárna

Ryža. 8.18. Izogénne skupiny buniek chrupavky:

1 - chondrocyt; 2 - matrica bunkového územia, pozostávajúca zo slučkovej siete nekolagénových proteínov a proteoglykánov; 3 - kolagénové vlákna tvoriace stenu medzery; 4 - interteritoriálny úsek chrupavky; 5 - proteoglykány v interteritoriálnej matrici (podľa V.N. Pavlova, so zmenami)

RNA. Chondroblasty syntetizujú a vylučujú fibrilárne proteíny (kolagén), objavuje sa medzibunková látka, ktorá sa oxyfilne farbí. Takto sa tvorí primárne tkanivo chrupavky. Za účasti chondroblastov periférny (apozičný) rast chrupavky. S ďalšou diferenciáciou chrupavkového tkaniva sa chondroblasty vyvinú na chondrocyty.

Chondrocyty- hlavný typ buniek chrupavky. Majú oválny, okrúhly alebo mnohouholníkový tvar v závislosti od stupňa diferenciácie. Nachádzajú sa v špeciálnych dutinách (jazerách) medzibunkovej hmoty jednotlivo alebo v skupinách. Skupiny buniek, ktoré ležia v spoločnej dutine, sa nazývajú izogénne(z gréčtiny. isos- rovný, genéza- vývoj). Vznikajú delením jednej bunky (obr. 8.18). V izogénnych skupinách sa rozlišujú tri typy chondrocytov.

Prvý typ chondrocytov sa vyznačuje vysokým jadrovo-cytoplazmatickým pomerom, rozvojom vakuolárnych prvkov Golgiho komplexu, prítomnosťou mitochondrií a voľných ribozómov v cytoplazme. V týchto bunkách sa často pozorujú postavy mitotického delenia, čo nám umožňuje považovať ich za zdroj vzniku izogénnych skupín buniek (obr. 8.19). V mladej, vyvíjajúcej sa chrupavke prevládajú chondrocyty typu I. Pre chondrocyty typu II je charakteristický pokles jadrovo-cytoplazmatického pomeru, oslabenie syntézy DNA, vysoká hladina RNA, intenzívny rozvoj granulárneho endoplazmatického retikula a všetkých zložiek Golgiho komplexu, ktoré zabezpečujú tvorbu a sekréciu glykozaminoglykánov a proteoglykánov do medzibunkovej látky. Chondrocyty typu III sa vyznačujú najnižším jadrovo-cytoplazmatickým pomerom, silným vývojom a usporiadaným usporiadaním granulárneho endoplazmatického retikula. Tieto bunky si zachovávajú schopnosť tvoriť a vylučovať proteín, ale syntéza glykozaminoglykánov v nich klesá.

Ako sa chrupavková analage vyvíja na periférii, na hranici s mezenchýmom, perichondrium- obal, ktorý zvonku pokrýva vyvíjajúcu sa chrupavku a skladá sa z vonkajšej vláknitej a vnútornej chondrogénnej (kambiálnej) vrstvy. V chondrogénnej zóne sa bunky intenzívne delia, diferencujú na chondroblasty, ktoré si zachovávajú schopnosť syntetizovať DNA, reprodukovať sa a tiež syntetizovať zložky medzibunkovej látky (kolagén typu I a III). V procese sekrécie produktov syntézy a vrstvenia na existujúcej chrupavke pozdĺž jej obvodu, oni sami

bunky sú „utopené“ v produktoch svojej činnosti. Takto rastie chrupavka prekryvným spôsobom, príp apozičný rast.

Chrupavkové bunky ležiace v strede mladej vyvíjajúcej sa chrupky si po určitú dobu zachovávajú schopnosť mitotického delenia, pričom zostávajú v jednej medzere (izogénne skupiny buniek) a produkujú kolagén typu II. Zvyšovaním počtu týchto buniek a ich produkciou medzibunkovej hmoty dochádza zvnútra k zväčšovaniu hmoty chrupavky, tzv. intersticiálny rast. Intersticiálny rast sa pozoruje v embryogenéze, ako aj počas regenerácie chrupavkového tkaniva.

S rastom a vývojom chrupavky sa jej centrálne časti čoraz viac vzďaľujú od blízkych ciev a začínajú pociťovať ťažkosti s výživou, ktorá sa vykonáva difúzne z ciev perichondria. V dôsledku toho chondrocyty strácajú schopnosť množenia, časť z nich je zničená a proteoglykány sa menia na jednoduchší oxyfilný proteín - albumoid.

Chondroblastický rozdiel v embryonálnej histogenéze je teda reprezentovaný všetkými formami dozrievajúcich buniek. Následne však zahŕňa len stredný a konečný článok (chondroblasty a chondrocyty) a je jediným v chrupavkových tkanivách.

Ryža. 8.19. Tri typy chondrocytov (podľa Yu. I. Afanasieva):

A- píšem; b - II typ; V - III typ. 1 - mitoticky sa deliaca bunka; 2 - endoplazmatické retikulum; 3 - mitochondrie; 4 - glykogén; 5 - medzibunková látka

hyalínové tkanivo chrupavky

hyalínové tkanivo chrupavky (textus cartilagineus hyalinus), nazývaný aj sklovec (z gréčtiny. hyalos- sklo) - pre svoju priehľadnosť a modrobielu farbu je najbežnejšou odrodou

Ryža. 8.20. Hyalínová chrupavka: A- mikrosnímka hyalínovej chrupavky priedušnice: 1 - perichondrium; 2 - mladé chondrocyty; 3 - základná látka, v ktorej sa nachádzajú izogénne skupiny chondrocytov (4)

chrupavkového tkaniva. V dospelom organizme sa hyalínové tkanivo nachádza na križovatke rebier s hrudnou kosťou, v hrtane, dýchacích cestách a na kĺbových povrchoch kostí.

Hyalínové chrupavkové tkanivo rôznych orgánov má veľa spoločného, ​​ale zároveň sa líši v orgánovej špecifickosti - umiestnení buniek, štruktúre medzibunkovej látky. Väčšina tkaniva hyalínovej chrupavky nachádzajúceho sa v ľudskom tele je pokrytá perichondrium (perichondrium) a je to anatomická formácia - chrupavky.

V perichondriu sa rozlišujú dve vrstvy: vonkajšia, pozostávajúca z vláknitého spojivového tkaniva s krvnými cievami; vnútorné, prevažne bunkové, obsahujúce chondroblasty a ich prekurzory – prechondroblasty. Pod perichondriom v povrchovej vrstve sú mladé vretenovité chondrocyty, ktorých dlhá os smeruje po povrchu chrupky (obr. 8.20). V hlbších vrstvách nadobúdajú bunky chrupavky oválny alebo okrúhly tvar. Vzhľadom na to, že syntetické a sekrečné procesy v týchto bunkách sú oslabené, po rozdelení sa nerozchádzajú ďaleko, ale ležia kompaktne a tvoria takzvané izogénne skupiny 2-4 chondrocytov.

Viac diferencované bunky chrupavky a izogénne skupiny majú okrem oxyfilnej pericelulárnej vrstvy medzibunkovej látky aj bazofilnú zónu umiestnenú smerom von. Tieto vlastnosti sa vysvetľujú nerovnomerným rozložením chemických zložiek medzibunkovej látky - proteínov a glykozaminoglykánov.

V hyalínovej chrupavke akejkoľvek lokalizácie je obvyklé rozlišovať územných oblastiach medzibunková látka alebo matrica (pozri obr. 8.18). Územná oblasť zahŕňa matricu, ktorá priamo obklopuje bunky chrupavky alebo ich skupiny. V týchto oblastiach sa kolagénové vlákna a fibrily typu II ovíjajú okolo izogénnych skupín buniek chrupavky a chránia ich pred mechanickým tlakom. V medziúzemí

Ryža. 8.20. Pokračovanie

b- schéma štruktúry chrupavky a perichondria (obr. Yu. I. Afanasyev): 1 - vonkajšia vláknitá vrstva; 2 - vnútorná bunková vrstva; 3 - chrupavkové tkanivo; V- bunkové a vláknité zložky kĺbovej chrupavky (podľa V. P. Modyaeva, V. N. Pavlova, so zmenami). I - povrchová zóna; II - stredná zóna; III - bazálna (hlboká) zóna; IV - subchondrálna kosť; A - bunkové zložky kĺbovej chrupavky: 1 - acelulárna platnička; 2 - chondrocyty tangenciálnej vrstvy; 3 - chondrocyty prechodnej oblasti; 4 - izogénne skupiny; 5 - "stĺpce" chondrocytov; 6 - hypertrofované chondrocyty; 7 - bazofilná (hraničná) čiara medzi kalcifikovanou a nekalcifikovanou chrupavkou; 8 - kalcifikujúca chrupavka; B - fibrilárny systém kĺbovej chrupavky: 1 - acelulárna platnička; 2 - tangenciálne vlákna povrchovej zóny; 3 - hlavné smery kolagénových vlákien v strednej zóne; 4 - radiálne vlákna bazálnej vrstvy; 5 - bazofilná (hraničná) línia

nom matrice, kolagénové vlákna sú orientované v smere vektora pôsobenia síl hlavných zaťažení. Priestor medzi kolagénovými štruktúrami je vyplnený proteoglykánmi.

Chondronektín hrá dôležitú úlohu v štruktúrnej organizácii medzibunkovej hmoty chrupavky. Tento glykoproteín spája bunky medzi sebou a s rôznymi substrátmi (kolagén, glykozaminoglykány). Podpornú biomechanickú funkciu chrupavkových tkanív pri kompresii a napätí zabezpečuje nielen štruktúra ich vláknitého rámca, ale aj prítomnosť hydrofilných proteoglykánov s vysokou úrovňou hydratácie (65-85 %). Vysoká hydrofilnosť medzibunkovej látky podporuje difúziu živín a solí. Cez ňu voľne difundujú aj plyny a mnohé metabolity. Veľké proteínové molekuly s antigénnymi vlastnosťami však neprechádzajú. To vysvetľuje úspešnú transplantáciu častí chrupavky na klinike (transplantácia z jednej osoby na druhú). Metabolizmus chondrocytov je prevažne anaeróbny, glykolytický.

Nie všetky chrupavky sú však stavané rovnakým spôsobom. Štrukturálnym znakom hyalínovej chrupavky kĺbového povrchu je absencia perichondria na povrchu smerujúcom do kĺbovej dutiny. Kĺbová chrupavka pozostáva z troch nevýrazne ohraničených zón: povrchovej, strednej a bazálnej (pozri obr. 8.20, c).

V povrchovej zóne kĺbovej chrupavky sa nachádzajú malé sploštené, nešpecializované chondrocyty, štruktúrou pripomínajúce fibrocyty.

V strednej zóne sú bunky väčšie, zaoblené, metabolicky veľmi aktívne: s veľkými mitochondriami, dobre vyvinutým granulárnym endoplazmatickým retikulom a Golgiho komplexom s početnými vezikulami.

Hlboká (bazálna) zóna je rozdelená bazofilnou líniou na nekalcifikujúce a kalcifikujúce vrstvy. Krvné cievy prenikajú do spodnej časti subchondrálnej kosti. Charakteristickým znakom medzibunkovej hmoty hlbokej zóny kĺbovej chrupavky je obsah hustých matricových vezikúl v nej - membránových štruktúr s priemerom 30 nm až 1 μm, ktoré sú lokusmi počiatočnej mineralizácie kostrových tkanív (okrem toho na chrupavku, nachádzajú sa v kostnom tkanive a predentíne). Membránové štruktúry sú tvorené napučaním časti plazmatickej membrány chondrocytov (resp. osteoblastov v kostnom tkanive a odontoblastov v predentíne) s následným pučaním z povrchu bunky a lokalizovanou distribúciou v mineralizačných zónach. Môžu byť tiež produktom úplného rozpadu buniek. Výživa kĺbovej chrupavky je len čiastočne vykonávaná z ciev hlbokej zóny a to najmä vďaka synoviálnej tekutine kĺbovej dutiny.

Elastické tkanivo chrupavky

Elastické tkanivo chrupavky (textus cartilagineus elasticus) vyskytuje sa v tých orgánoch, kde je chrupkový základ vystavený ohybom (v ušnici, rohovníkovitých a klinovitých chrupkách hrtana atď.). V čerstvom, nefixovanom stave má elastická chrupavka žltkastú farbu a nie je priehľadná ako hyalínová. Podľa všeobecného plánu štruktúry je elastická chrupavka podobná hyalínovej. Vonku je pokrytá perichondriom. Bunky chrupavky (mladé a špecializované chondrocyty) sa nachádzajú v kapsulách jeden po druhom alebo tvoria izogénne skupiny. Jeden z hlavných rozdielov

Výrazným znakom elastickej chrupavky je prítomnosť v jej medzibunkovej hmote spolu s kolagénovými vláknami elastických vlákien prenikajúcich medzibunkovú hmotu všetkými smermi (obr. 8.21).

Z vrstvy priľahlej k perichondriu prechádzajú elastické vlákna bez prerušenia do elastických vlákien perichondria. V elastickej chrupavke je menej lipidov, glykogénu a chondroitín sulfátov ako v hyalínovej.

Ryža. 8.21. Elastická chrupavka. Mikrosnímka, farbenie - orceín: 1 - izogénne skupiny chondrocytov; 2 - elastické vlákna

Tkanivo vláknitej chrupavky

Tkanivo vláknitej chrupavky (textus cartilagineus fibrosa) sa nachádza v medzistavcových platničkách, polopohyblivých kĺboch, v miestach prechodu vláknitého väziva (šľachy, väzy) do hyalínovej chrupavky, kde sú obmedzené pohyby sprevádzané silnými napätiami. Medzibunková látka obsahuje paralelné kolagénové zväzky,

postupne sa uvoľňuje a mení sa na hyalínnu chrupavku. Chrupavka obsahuje dutiny, ktoré obsahujú bunky chrupavky. Posledne menované sú umiestnené jednotlivo alebo tvoria malé izogénne skupiny. Cytoplazma buniek je často vakuolizovaná. V smere od hyalínovej chrupavky k šľache sa vazivová chrupavka čoraz viac podobá na šľachu. Na hranici chrupavky a šľachy medzi kolagénovými zväzkami ležia stlačené bunky chrupavky v stĺpcoch, ktoré bez akéhokoľvek ohraničenia prechádzajú do buniek šľachy umiestnených v hustom spojivovom tkanive (obr. 8.22).

Vekové zmeny. Ako telo starne, koncentrácia proteoglykánov a s nimi spojená hydrofilita klesá v chrupavkovom tkanive. Procesy reprodukcie chondroblastov a mladých chondrocytov sú oslabené. V cytoplazme týchto buniek klesá objem Golgiho komplexu, granulárneho endoplazmatického retikula, mitochondrií a znižuje sa aktivita enzýmov.

Na resorpcii dystroficky zmenených buniek a medzibunkových látok sa podieľajú chondroklasty, morfologicky identické s osteoklastmi. Časť medzier po smrti chondrocytov je vyplnená amorfnou látkou a kolagénovými vláknami. Miesta v medzibunkovom

Ryža. 8.22. Vláknitá chrupavka. Rez medzistavcového disku: 1 - kolagénové vlákna; 2 - chondrocyty

látka odhaľuje usadeniny vápenatých solí („plytnutie chrupavky“), v dôsledku čoho sa chrupavka zakalí, stvrdne a skrehne. V dôsledku toho môže vznikajúce porušenie trofizmu centrálnych častí chrupavky viesť k vrastaniu krvných ciev do nich, po ktorom nasleduje tvorba kostí.

Regenerácia. Fyziologická regenerácia chrupavkového tkaniva sa uskutočňuje na úkor slabo diferencovaných buniek perichondria a chrupavky, reprodukciou a diferenciáciou prechondroblastov a chondroblastov. Tento proces je však veľmi pomalý. Posttraumatická regenerácia chrupavkového tkaniva extraartikulárnej lokalizácie sa uskutočňuje v dôsledku perichondria (obr. 8.23).

V kĺbovej chrupke v závislosti od hĺbky poranenia dochádza k regenerácii jednak v dôsledku rozmnožovania iba buniek v izogénnych skupinách (s plytkým poškodením), jednak v dôsledku druhého zdroja regenerácie - kambiálnych buniek subchondrálneho kostného tkaniva (s hlbokým poškodenie chrupavky), ktoré tvoria organickú matricu kosti. - osteoid.

V každom prípade sú dystrofické (nekrotické) procesy zaznamenané priamo v oblasti poškodenia chrupavkového tkaniva a proliferujúce chondroblasty sú umiestnené viac odstredivo. V rane sa tvorí vláknité väzivo, ktoré je následne nahradené chrupavkou. Vo všeobecnosti je regenerácia ukončená 3-6 mesiacov po zranení.

Faktory regulujúce metabolizmus chrupavkových tkanív. K regulácii metabolizmu chrupavky dochádza pod vplyvom mechanického stresu, nervových a hormonálnych faktorov. Periodický tlak na chrupavkové tkanivo a oslabenie záťaže sú neustále pôsobiacimi faktormi difúzie živín rozpustených vo vode, metabolických produktov a hormonálno-humorálnych regulátorov z kapilár perichondria, ktoré má receptory a efektory, alebo zo synoviálnej tekutiny kĺby. Okrem toho majú chondrocyty cytoreceptory pre množstvo hormónov cirkulujúcich v krvi. Takže hormóny hypofýzy - somatotropín

a prolaktín - stimulujú rast chrupavkových tkanív, ale neovplyvňujú ich dozrievanie. Hormóny štítnej žľazy - tyroxín a trijódtyronín - urýchľujú cytodiferenciáciu chondrocytov, ale inhibujú rastové procesy v chrupavke. Hormóny štítnej žľazy a prištítnych teliesok – kalcitonín a parathormón – majú podobný vplyv na metabolizmus chrupavky, stimulujú rastové procesy, ale v menšej miere ich dozrievanie. Hormón endokrinných ostrovčekov pankreasu - inzulín - zvyšuje cytodiferenciáciu buniek kostrového mezenchýmu a v štádiách postnatálnej ontogenézy má rastový a mitogénny účinok. Hormóny kôry nadobličiek – glukokortikoidy a ženský pohlavný hormón estrogén – inhibujú biosyntézu kolagénu a glykozaminoglykánov v chondrocytoch a v ranom postnatálnom období ich vysoké koncentrácie prispievajú k starnutiu chrupavkového tkaniva a deštruktívnym zmenám v ňom. Mužský pohlavný hormón - testosterón - stimuluje biosyntézu nesulfátovaných glykozaminoglykánov, čo vedie k zníženiu dozrievania chrupavkového tkaniva. Vo všeobecnosti treba poznamenať, že hormóny regulujú špecifické metabolické procesy v chondrocytoch, ale schopnosť chondrocytov reagovať na ich pôsobenie závisí tak od stavu endokrinného stavu organizmu (normálny, nedostatok alebo nadbytok hormónov), ako aj od štrukturálny a funkčný stav samotných chondrocytov.

8.2.2. kostného tkaniva

kostného tkaniva (textus ossei) je špecializovaný polydiferenciálny typ spojivového tkaniva s vysokou mineralizáciou medzibunkového

Ryža. 8.23. Posttraumatická regenerácia hyalínovej chrupavky s plytkou (a 1 A

b 1 a hlboký (a 2 a b 2) poškodenie: A\ 2 - regenerácia kĺbovej chrupavky: 1 - synoviálna membrána; 2 - chrupavka; 3 - kosť; 4 - zóna nekrózy; 5 - zóna proliferácie; 6 - nekalcifikovaná chrupavka; 7 - kalcifikovaná chrupavka; 8 - osteóny s cievami; 9 - kostná dreň; 10 - granulačné tkanivo; b - regenerácia pobrežnej chrupavky: 1 - perichondrium; 2 - chrupavka; 3 - zóna nekrózy; 4 - zóna proliferácie; 5 - granulačné tkanivo (podľa V.N. Pavlova). Šípky - smery pohybu buniek a tkanív v procese rany

organická hmota obsahujúca asi 70 % anorganických zlúčenín, najmä fosforečnany vápenaté. V kostnom tkanive bolo nájdených viac ako 30 mikroprvkov (meď, stroncium, zinok, bárium, horčík atď.), ktoré zohrávajú dôležitú úlohu v metabolických procesoch v organizme.

organická hmota - matice kostné tkanivo – zastúpené najmä proteínmi kolagénového typu a lipidmi. V porovnaní s tkanivovou matricou chrupavky obsahuje relatívne malé množstvo vody, kyselinu chondroitín sírovú, ale veľa citrónovej a iných kyselín tvoriacich komplexy s vápnikom, ktorý impregnuje organickú kostnú matricu. Organické a anorganické zložky vo vzájomnej kombinácii určujú mechanické vlastnosti - schopnosť odolávať naťahovaniu, stláčaniu atď. Zo všetkých typov spojivových tkanív v kostnom tkanive sú najvýraznejšie podporné, mechanické a ochranné funkcie. Pre vnútorné orgány je tiež zásobárňou vápnika, fosforu atď.

Napriek vysokému stupňu mineralizácie dochádza v kostných tkanivách k neustálej obnove ich základných látok, neustálej deštrukcii a tvorbe, adaptácii v dôsledku meniacich sa prevádzkových podmienok. Morfologické a funkčné vlastnosti kostného tkaniva sa menia v závislosti od veku, svalovej aktivity, podmienok výživy, ako aj pod vplyvom činnosti žliaz s vnútornou sekréciou, inervácie atď.

Klasifikácia. Existujú dva hlavné typy kostného tkaniva: hrubý vláknitý (sieťovo vláknitý) A lamelové. Tieto typy kostného tkaniva sa líšia štrukturálnymi a fyzikálnymi vlastnosťami, ktoré sú určené najmä štruktúrou medzibunkovej látky. Kostné tkanivo tiež zahŕňa dentín A cement zuby, ktoré sú z hľadiska vysokého stupňa mineralizácie medzibunkovej hmoty (pozri kap. 16) a podpornej, mechanickej funkcie podobné kostnému tkanivu.

Hrubé vláknité kostné tkanivo

Hrubé vláknité kostné tkanivo (textus osseus reticulofibrosus) nachádza sa hlavne v embryách. U dospelých sa môže nachádzať v mieste prerastených lebečných švov, v miestach pripojenia šliach ku kostiam. Náhodne usporiadané kolagénové vlákna v ňom tvoria hrubé zväzky, dobre viditeľné aj pri relatívne malých zväčšeniach mikroskopu (obr. 8.24).

V hlavnej látke hrubého vláknitého kostného tkaniva sú predĺžené oválne kostné dutiny, alebo medzery s dlhými anastomóznymi tubulmi, v ktorých ležia kostné bunky - osteocytov so svojimi odnožami. Z povrchu je kosť pokrytá periosteum.

lamelárne kostné tkanivo

lamelárne kostné tkanivo (textus osseus lamellaris)- najbežnejší typ kostného tkaniva v tele dospelého človeka. Skladá sa to z kostné platničky (lamellae ossea). Hrúbka a dĺžka posledného

Ryža. 8.24.Štruktúra hrubého vláknitého kostného tkaniva (podľa Yu. I. Afanasyeva): 1 - zväzky prepletených kolagénových vlákien; 2 - osteocyty

sa pohybuje od niekoľkých desiatok do stoviek mikrometrov, resp. Nie sú monolitické, ale obsahujú paralelne smerované kolagénové (oseínové) vlákna orientované v rôznych rovinách. V centrálnej časti platničiek majú fibrily prevažne pozdĺžny smer, po obvode sa pridávajú tangenciálne a priečne smery. Platničky sa môžu delaminovať a fibrily jednej platničky môžu pokračovať do susedných platničiek, čím sa vytvorí jeden vláknitý kostný základ. Kostné platničky sú navyše prestúpené jednotlivými fibrilami a vláknami orientovanými kolmo na kostné platničky, votkanými do medzivrstiev medzi nimi, vďaka čomu sa dosahuje väčšia pevnosť lamelárneho kostného tkaniva (obr. 8.25). Z tohto tkaniva je vo väčšine plochých a tubulárnych kostí kostry vybudovaná kompaktná a hubovitá látka.

Vývoj kostí (osteohistogenéza)

Vývoj kostného tkaniva v embryu sa uskutočňuje dvoma spôsobmi: 1) priamo z mezenchýmu (priama osteogenéza); 2) z mezenchýmu v mieste predtým vyvinutého modelu chrupavkovej kosti (nepriama osteogenéza). Postembryonálny vývoj kostného tkaniva prebieha počas fyziologickej a reparačnej regenerácie.

Kostné tkanivo zahŕňa osteoblastické A osteoklastický rozdiel-ny. Prvú (hlavnú) tvorí množstvo diferencujúcich buniek: kmeňové bunky, polokmeňové bunky (preosteoblasty), osteoblasty (typ

Ryža. 8.25.Štruktúra lamelárneho kostného tkaniva (podľa Yu. I. Afanasieva):

1 - kostné dosky; 2 - osteocyty; 3 - kontakty procesov osteocytov; 4 -

kolagénové vlákna orientované vo vnútri každej kostnej platničky

paralelný

fibroblasty), osteocyty. Procesy osteogénnej diferenciácie buniek ovplyvňujú osteogénne faktory (kostný morfogenetický proteín), parciálny tlak kyslíka v tkanive, prítomnosť alkalickej fosfatázy a pod. osteoklasty(typ makrofágu), ktorý sa vyvíja z krvných kmeňových buniek.

Kmeňové a polokmeňové osteogénne bunky nie sú morfologicky identifikované.

osteoblasty(z gréčtiny. osteón- kosť, blastos- zárodok) - sú to mladé bunky, ktoré vytvárajú kostné tkanivo. Vo vytvorenej kosti sa nachádzajú iba v hlbokých vrstvách periostu a v miestach regenerácie kostného tkaniva po jeho poranení. Sú schopné proliferácie, vo vzniknutej kosti pokrývajú celý povrch vyvíjajúceho sa kostného trámu takmer súvislou vrstvou (obr. 8.26). Tvar osteoblastov je odlišný: kubický, pyramídový alebo uhlový. Veľkosť ich tela je asi 15-20 mikrónov. Jadro je okrúhle alebo oválne, často umiestnené excentricky, obsahuje jedno alebo viac jadierok.

Ryža. 8.26."Priama" osteogenéza:

A- osteogénny ostrovček (schéma); b- osteoidné štádium (schéma); V- osifikácia medzibunkovej látky (schéma); G- "priama" osteogenéza v plochej kosti (mikrografia). 1 - mezenchymálne bunky; 2 - krvné kapiláry; 3 - osteoblasty; 4 - osteoid; 5 - mineralizovaná medzibunková látka; 6 - osteocyt; 7 - osteoklast

V cytoplazme osteoblastov je dobre vyvinuté granulárne endoplazmatické retikulum, mitochondrie a Golgiho komplex (obr. 8.27). Odhaľuje významné množstvo RNA a vysokú aktivitu alkalickej fosfatázy. Osteoblasty vylučujú matricové vezikuly obsahujúce lipidy,

Ryža. 8.27.Štruktúra osteoblastu (podľa Yu. I. Afanasieva):

a - na svetelno-optickej úrovni; b na ultramikroskopickej úrovni. 1 - jadro; 2 - cytoplazma; 3 - granulárne endoplazmatické retikulum; 4 - osteoid; 5 - mineralizovaná látka kostného tkaniva

Ca 2+, alkalická fosfatáza, ktorá vedie ku kalcifikácii organickej tkanivovej matrice.

Osteocyty(z gréčtiny. osteón- kosť, cytus- bunka) - sú to definitívne bunky kostného tkaniva, ktoré stratili schopnosť deliť sa. Majú výbežkovitú formu, kompaktné, pomerne veľké jadro a slabo bazofilnú cytoplazmu (obr. 8.28). Organely sú slabo vyvinuté. Prítomnosť centriolov v osteocytoch nebola stanovená.

Kostné bunky ležia v kostných dutinách alebo medzerách, ktoré sledujú obrysy osteocytu. Dĺžka dutín sa pohybuje od 22 do 55 mikrónov, šírka je od 6 do 14 mikrónov. Tubuly kostných dutín sú naplnené tkanivovým mokom, navzájom sa anastomujú a s periva-

skulárne priestory ciev, ktoré idú do vnútra kosti. Výmena látok medzi osteocytmi a krvou sa uskutočňuje prostredníctvom tkanivového moku.

osteoklasty(z gréčtiny. osteón- kosť a clastos- fragmentovaný). Tieto bunky hematogénnej povahy sú schopné ničiť kalcifikované chrupavky a kosti. Ich priemer dosahuje 150-180 mikrónov, obsahujú od 3 do niekoľkých desiatok jadier (obr. 8.29). Cytoplazma je slabo bazofilná, niekedy oxyfilná. Osteoklasty sa zvyčajne nachádzajú na povrchu kostných tyčiniek. Na strane osteoklastu, ktorá susedí s deštruovaným povrchom, je mikrozložená (vlnitá) hranica; je to oblasť syntézy a sekrécie hydrolytických enzýmov. Pozdĺž periférie osteoklastu je zóna tesnej priľnavosti bunky k povrchu kosti, ktorá akoby utesňuje oblasť pôsobenia enzýmov. Táto zóna cytoplazmy je svetlá, obsahuje málo organel, s výnimkou mikrofilamentov pozostávajúcich z aktínu.

Periférna vrstva cytoplazmy nad zvlneným okrajom obsahuje početné malé vezikuly a väčšie vakuoly. Predpokladá sa, že osteoklasty uvoľňujú do prostredia CO 2 a tu nachádzajúci sa enzým - karboanhydráza podporuje tvorbu kyseliny (H 2 CO 3) a rozpúšťanie zlúčenín vápnika. Osteoklasty sú bohaté na mitochondrie a lyzozómy, ktorých enzýmy (kolagenáza a iné proteázy) rozkladajú kolagén a proteoglykány kostnej matrice. V mieste, kde sa osteoklast dostane do kontaktu s kostnou substanciou, sa v nej vytvorí resorpčná medzera. Jeden osteoklast môže zničiť toľko kostí, koľko vytvorí 100 osteoblastov za rovnaký čas. Funkcie osteoblastov

Kachle a osteoklasty sú vzájomne prepojené a korelujú s účasťou hormónov, prostaglandínov, funkčnej záťaže, vitamínov atď.

Medzibunková látka (substantia intercellularis) pozostáva zo základnej amorfnej látky impregnovanej anorganickými soľami, v ktorej sa nachádzajú kolagénové vlákna tvoriace malé zväzky. Obsahujú (až 90 %) proteín – kolagén typu I. Vlákna môžu mať náhodný (v hrubovláknitom kostnom tkanive) alebo striktne orientovaný (v lamelárnom kostnom tkanive) smer.

Základná látka kostného tkaniva v porovnaní s chrupavkou obsahuje relatívne malé množstvo kyseliny chondroitínsírovej, ale veľa citrónovej a iných kyselín, ktoré tvoria komplexy s vápnikom a impregnujú organickú matricu kosti. Okrem kolagénového proteínu sa v hlavnej látke kostného tkaniva nachádzajú nekolagénové proteíny (osteokalcín, sialoproteín, osteonektín, osteopontín atď., podieľajúce sa na procesoch mineralizácie), ako aj glykozaminoglykány. Základná hmota kosti obsahuje kryštály hydroxyapatitu usporiadané vzhľadom na vlákna organickej matrice kosti, ako aj amorfný fosforečnan vápenatý. V kostnom tkanive bolo nájdených viac ako 30 mikroprvkov (meď, stroncium, zinok, bárium, horčík atď.), ktoré zohrávajú dôležitú úlohu v metabolických procesoch v organizme. Systematické zvyšovanie fyzickej aktivity vedie k zvýšeniu kostnej hmoty z 10 na 50 % v dôsledku vysokej mineralizácie.

Priama osteogenéza. Táto metóda osteogenézy je typická pre vývoj hrubého vláknitého kostného tkaniva pri tvorbe plochého

Ryža. 8.28.Štruktúra osteocytu (podľa Yu. I. Afanasieva):

A- na optickej úrovni; b na ultramikroskopickej úrovni. 1 - procesy osteocytov; 2 - jadro; 3 - endoplazmatické retikulum; 4 - Golgiho komplex; 5 - mitochondrie; 6 - osteoidná (nekalcifikovaná) kostná látka pozdĺž okraja medzery, v ktorej sú umiestnené osteocyty

Ryža. 8.29.Štruktúra osteoklastu (podľa Yu. I. Afanasieva):

A- na optickej úrovni; b na ultramikroskopickej úrovni. 1 - jadro; 2 - zvlnený okraj osteoklastu; 3 - svetelná zóna; 4 - lyzozómy; 5 - zóna resorpcie medzibunkovej látky; 6 - mineralizovaná látka

kosti, ako sú krycie kosti lebky. Tento proces sa pozoruje hlavne počas 1. mesiaca vnútromaternicového vývoja a je charakterizovaný tvorbou primárneho „pavučiny“, osteoidného kostného tkaniva, po ktorom nasleduje impregnácia (ukladanie) vápnika, fosforu a iných solí do medzibunkovej hmoty. V prvej fáze- vznik kostrového ostrovčeka - v miestach vývoja budúcej kosti dochádza k ložiskovému rozmnožovaniu mezenchymálnych buniek a vaskularizácii kostrového ostrovčeka. Bunky mezenchýmu sa orientujú podľa vektorov zaťaženia a diferencujú sa na osteogénne progenitory - preosteoblasty. V druhej fáze bunky ostrovčekov sa diferencujú na osteoblasty, v ktorých začína biosyntéza kolagénových proteínov a jeho sekrécia, v dôsledku čoho vzniká oxyfilná medzibunková látka s kolagénovými fibrilami - organická matrica kostného tkaniva (osteoidné štádium). Rastúce vlákna od seba odtláčajú bunky, ktoré pomocou vznikajúcich procesov zostávajú navzájom spojené. Osteoblasty tak nadobúdajú procesnú formu a stávajú sa osteocytmi zahrnutými v hrúbke vláknitej hmoty a strácajú svoju schopnosť reprodukovať sa. V hlavnej látke sa objavujú mukoproteíny (osseomukoid), stmelujúce vlákna do jednej silnej hmoty. Zároveň sa z okolitého mezenchýmu vytvárajú nové generácie osteoblastov, ktoré kosť zvonku budujú (apozičný rast).

Tretia etapa- kalcifikácia (impregnácia soľami) medzibunkovej látky. Osteoblasty zároveň vylučujú enzým alkalickú fosfatázu, ktorá štiepi glycerofosfáty obsiahnuté v periférnej krvi na sacharidové zlúčeniny (cukry) a kyselinu fosforečnú. Ten reaguje s vápenatými soľami, ktoré sa ukladajú v základnej látke a vláknach, najskôr vo forme vápenatých zlúčenín, ktoré tvoria amorfné

ložiská [Ca 3 (RO 4) 2], neskôr z neho vznikajú kryštály hydroxyapatitu [Ca 10 (RO 4) 6 (OH) 2].

Jedným zo sprostredkovateľov kalcifikácie je osteonektínu- glykoproteín, ktorý selektívne viaže soli vápnika a fosforu s kolagénom. V dôsledku kalcifikácie sa vytvárajú kostné tyče alebo trámy. Potom sa z týchto priečok rozvetvujú výrastky, navzájom sa spájajú a vytvárajú širokú sieť. Priestory medzi priečnikmi sú obsadené voľným vláknitým spojivovým tkanivom, cez ktoré prechádzajú krvné cievy.

V čase ukončenia histogenézy sa v embryonálnom spojivovom tkanive pozdĺž periférie kostného rudimentu objaví veľké množstvo vlákien a osteogénnych buniek. Časť tohto vláknitého spojivového tkaniva, priliehajúca priamo ku kosteným priečnikom, sa vyvíja do periosteum (okostice), ktorý zabezpečuje trofizmus a regeneráciu kostí. Takáto kosť, ktorá sa objavuje v štádiách embryonálneho vývoja a pozostáva z priečnikov z hrubovláknitého kostného tkaniva, sa nazýva primárna hubovitá kosť. V neskorších štádiách vývoja je nahradená sekundárnou hubovitou kosťou dospelých jedincov, ktorá sa od prvej líši tým, že je postavená z lamelárneho kostného tkaniva (štvrté štádium osteogenézy). Vývoj lamelárneho kostného tkaniva úzko súvisí s procesom deštrukcie jednotlivých úsekov kosti a vrastaním ciev do hrúbky hrubej vláknitej kosti. Osteoklasty sa zúčastňujú tohto procesu počas embryonálnej osteogenézy aj po narodení (pozri obr. 8.29). Okolo ciev sa vytvorí vrstva osteoblastov a objavia sa ďalšie nové koncentrické osteónové platničky. Kolagénové vlákna v každej platni sú paralelné, ale orientované pod uhlom k vláknam predchádzajúcej platničky. Okolo cievy sa tak vytvárajú kostné valce, vložené jeden do druhého (primárne osteóny). Od objavenia sa osteónov sa hrubé vláknité kostné tkanivo prestáva vyvíjať a je nahradené lamelárnym kostným tkanivom. Zo strany periostu sa vytvárajú platničky vonkajšieho pletenca (bežné, všeobecné), ktoré pokrývajú celú kosť zvonku. Takto vznikajú ploché kosti. Následne kosť vytvorená v embryonálnom období prechádza reštrukturalizáciou: primárne osteóny sú zničené a vyvíjajú sa nové generácie osteónov. Táto reštrukturalizácia kosti trvá prakticky celý život.

Na rozdiel od chrupavkového tkaniva kosť vždy rastie superponovaním nového tkaniva na existujúce tkanivo, t.j apozície, a na diferenciáciu buniek kostrového ostrovčeka je potrebný optimálny prísun krvi.

Nepriama osteogenéza. V 2. mesiaci embryonálneho vývoja sa v miestach budúcich tubulárnych kostí ukladá z mezenchýmu chrupkový rudiment, ktorý veľmi rýchlo nadobúda podobu budúcej kosti (chrupavkový model). Zárodok pozostáva z embryonálnej hyalínovej chrupavky pokrytej perichondriom (obr. 8.30). Po určitú dobu rastie vďaka bunkám vytvoreným zo strany perichondria a kvôli množeniu buniek vo vnútorných oblastiach.

Ryža. 8.30. Nepriama (chrupavková) osteogenéza. Vytvorenie modelu chrupavkovej kosti a manžety perichondrálnej kosti (podľa Yu. I. Afanasyeva):

a-d - štádiá osteogenézy. 1 - primárny chrupavkový model tubulárnej kosti; 2 - perichondrium; 3 - chrupavkové tkanivo; 4 - perichondrálna kostná manžeta; 5 - periosteum; 6 - stĺpce buniek chrupavky; 7 - zóna bublinkových buniek; 8 - mezenchým prerastajúci do chrupavky s diferenciačnými osteoklastmi (9) a krvnými kapilárami (10); 11 - osteoblasty; 12 - endochondrálne vytvorené kostné tkanivo; 13 - bod osifikácie v epifýze

Vývoj kosti namiesto chrupavky, t.j. nepriama osteogenéza, začína v oblasti diafýzy (perichondrálna osifikácia). vzdelanie perichondrálny kostný krúžok(manžeta) predchádza rast krvných ciev s diferenciáciou v perichondriu, susediacich so strednou časťou diafýzy, osteoblasty, tvoriace sa najskôr vo forme manžety. hrubé vláknité kostné tkanivo(primárne centrum osifikácie), potom nahradené lamelové.

Vznik kostnej manžety narúša výživu chrupavky. V dôsledku toho dochádza k dystrofickým zmenám v strede diafyzárnej časti chrupavkového rudimentu. Chondrocyty vakuolizujú, ich jadrá pyknotizujú, vznikajú takzvané vezikulárne chondrocyty. Rast chrupavky v tomto mieste sa zastaví. Rozšírenie prstenca perichondrálnej kosti je sprevádzané zväčšením zóny deštrukcie chrupavky a objavením sa osteoklastov, ktoré uvoľňujú cestu krvným cievam a osteoblastom vrastajúcim do modelu tubulárnej kosti (pozri obr. 8.30). To vedie k objaveniu sa ložísk endochondrálnej osifikácie (sekundárne osifikačné centrá). V súvislosti s pokračujúcim rastom susedných nezmenených distálnych častí diafýzy sa chondrocyty na hranici epifýzy a diafýzy zhromažďujú do stĺpcov, ktorých smer sa zhoduje s dlhou osou budúcej kosti. V stĺpci chondrocytov teda prebiehajú dva opačne smerujúce procesy - reprodukcia a rast v distálnych častiach diafýzy a dystrofické procesy v jej proximálnej časti. Súčasne sa medzi opuchnutými bunkami ukladajú minerálne soli, čo spôsobuje výskyt ostrej bazofílie a krehkosti chrupavky.

Od rastu vaskulárnej siete a objavenia sa osteoblastov sa perichondrium prestavuje a mení sa na periosteum. Následne krvné cievy s okolitým mezenchýmom, osteogénnymi bunkami a osteoklastmi prerastú cez otvory kostnej manžety a dostanú sa do kontaktu s kalcifikovanou chrupavkou (pozri obr. 8.30). Pod vplyvom enzýmov vylučovaných osteoklastmi dochádza k rozpusteniu (chondrolýze) kalcifikovanej medzibunkovej látky. Diafyzárna chrupavka je zničená, objavujú sa v nej predĺžené priestory, v ktorých sa „usadzujú“ osteoblasty, ktoré tvoria kostné tkanivo na povrchu zostávajúcich častí kalcifikovanej medzibunkovej hmoty chrupavky.

Primárne alebo diafyzárne centrum osifikácie. Proces tvorby kosti vo vnútri chrupavkového púčika sa nazýva endochondrálna osifikácia (grécky: endochondrálna osifikácia). endon- vo vnútri).

Súčasne s procesom vývoja endochondrálnej kosti sa objavujú známky jej deštrukcie osteoklastmi. V dôsledku deštrukcie endochondrálneho kostného tkaniva sa vytvárajú ešte väčšie dutiny a priestory (dutiny resorpcie) a nakoniec dreňovej dutiny. Z mezenchýmu, ktorý sem prenikol, vzniká stróma kostnej drene, v ktorej sa usadzujú kmeňové bunky krvi a spojivového tkaniva. Zároveň sa pozdĺž periférie diafýzy zo strany periostu objavuje stále viac nových priečnikov kostného tkaniva. Kostné tkanivo, ktoré rastie do dĺžky smerom k epifýzam a zväčšuje sa v hrúbke, tvorí hustú vrstvu kosti.

Organizácia periostálnej kosti prebieha inak ako organizácia endochondrálneho kostného tkaniva. V mieste kolabujúcej hrubovláknitej kosti sa okolo sem preniknutých ciev, ktoré prebiehajú pozdĺž dlhej osi kostného rudimentu, začínajú vytvárať koncentrické platničky, pozostávajúce z paralelne orientovaných tenkých kolagénových vlákien a cementujúcej medzibunkovej hmoty. To je ako primárne osteóny. Ich lúmen je široký, hranice platničiek nie sú ostro kontúrované. Po objavení sa prvej generácie osteónov sa vývoj začína zo strany periostu. dosky vonkajšieho pásu (všeobecné), obklopujúce kosť v oblasti diafýzy. Po diafýze sa v epifýzach objavujú osifikačné centrá. Predchádza tomu najskôr diferenciácia chondrocytov, ich hypertrofia, následne malnutrícia, dystrofia a kalcifikácia medzibunkovej hmoty. V budúcnosti je zaznamenaný proces osifikácie podobný tomu, ktorý je opísaný vyššie. Osifikácia je sprevádzaná vrastaním do epifýz ciev.

V strednej oblasti medzi diafýzou a epifýzou je zachované tkanivo chrupavky - metafýzová chrupavka,čo je zóna rastu kostí na dĺžku.

Histologická štruktúra tubulárnej kosti ako orgánu

Rúrková kosť ako orgán je postavená hlavne z lamelárneho kostného tkaniva, s výnimkou tuberkul. Vonku je kosť pokrytá periostom, s výnimkou kĺbových povrchov epifýz, pokrytých typom hyalínovej chrupavky.

Ryža. 8.31.Štruktúra tubulárnej kosti (podľa V. G. Eliseeva, Yu. I. Afanasieva, E. F. Kotovského):

A- periosteum; b- kompaktná kostná látka; V- endosteum; G- dreňová dutina. 1 - vrstva vonkajších spoločných dosiek; 2 - osteón; 3 - osteónový kanál; 4 - vložiť dosky; 5 - vrstva vnútorných spoločných dosiek; 6 - kostná trabekula hubovitej látky; 7 - vláknitá vrstva periostu; 8 - krvné cievy periostu; 9 - perforačný kanál; 10 - osteocyty

periosteum, alebo periosteum. V perioste sú dve vrstvy: vonkajšia (vláknitá) a vnútorná (bunková). Vonkajšiu vrstvu tvorí najmä vláknité väzivo (obr. 8.31, 8.32). Vnútorná vrstva obsahuje veľké množstvo buniek: kambiálne bunky, preosteoblasty a osteoblasty rôzneho stupňa diferenciácie. Kambiálne bunky vretenovitého tvaru majú malé množstvo cytoplazmy a stredne vyvinutý syntetický aparát. Preosteoblasty sú silne sa množiace bunky oválneho tvaru schopné syntetizovať glykozaminoglykány. Osteoblasty sa vyznačujú dobre vyvinutým aparátom syntetizujúcim proteíny (kolagén). Cez periosteum prechádzajú cievy a nervy zásobujúce kosť.

Periosteum spája kosť s okolitými tkanivami a podieľa sa na jej trofizme, vývoji, raste a regenerácii.

Štruktúra diafýzy. Kompaktná látka, ktorá tvorí diafýzu kosti, pozostáva z kostných platničiek, ktorých hrúbka sa pohybuje od 4 do 12-15 mikrónov. Kostné platničky sú usporiadané v určitom poradí,

Ryža. 8.32. Periosteum (podľa Yu. I. Afanasieva):

1 - vonkajšia (vláknitá) vrstva; 2 - vnútorná (bunková) vrstva; 3 - osteogénne bunky; 4 - kostné tkanivo

vytváranie zložitých systémov. V diafýze sú tri vrstvy: vonkajšie vrstva pásových (všeobecných, všeobecných) dosiek, priemer, tvorené kostnými platničkami koncentricky vrstvenými okolo ciev – osteónmi a nazývanými osteónová vrstva (obr. 8.33), a interiéru vrstva pásových (spoločných) dosiek.

Vonkajšie platničky netvoria kompletné prstence okolo diafýzy kosti, na povrchu sa prekrývajú s nasledujúcimi vrstvami platničiek. Vnútorné platničky sú dobre vyvinuté len tam, kde kompaktná hmota kosti priamo hraničí s dreňovou dutinou. V tých istých miestach, kde kompaktná hmota prechádza do hubovitej, jej vnútorné spoločné dosky pokračujú do dosiek priečnikov hubovitej hmoty.

Vonkajšie dosky sú prepichnuté perforačné (Volkmann) kanály, cez ktoré vstupujú cievy z okostice do kosti. Zo strany periostu prenikajú kolagénové vlákna do kosti pod rôznymi uhlami. Tieto vlákna sú tzv perforujúce (Sharpeyho) vlákna. Najčastejšie sa rozvetvujú len vo vonkajšej vrstve spoločných lamiel, ale môžu prenikať aj do strednej vrstvy osteónu, nikdy však nevstupujú do lamiel osteónu.

V strednej vrstve kostí koncentrické (osteonické) platničky tvoria osteóny. Medzi osteónmi sú medziľahlé (vložkové) dosky. Hrúbka a dĺžka kostných platničiek sa pohybuje od niekoľkých desiatok do stoviek mikrometrov. Osteóny(Haversove systémy) sú štruktúrne jednotky kompaktnej substancie tubulárnej kosti (pozri obr. 8.31, obr. 8.33). Sú to valcovité útvary, pozostávajúce zo sústredných kostných platničiek, akoby do seba vložené. V kostných platniach a medzi nimi sú telá kostných buniek a ich výbežkov, zakryté medzibunkovou hmotou kostí. Každý osteón je oddelený od susedných osteónov cementovacou (štiepnou) líniou tvorenou mletou látkou. v centrále

Ryža. 8.33. Osteon:

A- mikrofotografia (farbenie podľa Schmorlovej metódy); b- rastrovacia elektrónová mikroskopia fragmentu kosti (príprava O. V. Slesareva). 1 - osteónový kanál; 2 - osteocyty (lacunae - b); 3 - kostné dosky

Osteónovým kanálom prechádzajú krvné cievy s ich sprievodným spojivovým tkanivom a osteogénnymi bunkami.

V diafýze dlhej kosti sú osteóny umiestnené prevažne rovnobežne s dlhou osou. Dráhy osteónu medzi sebou anastomujú, v miestach anastomóz k nim priľahlé platničky menia smer (pozri obr. 8.31). Takéto kanály sa nazývajú perforácia, alebo kŕmenie. Cievy umiestnené v osteónových kanáloch komunikujú medzi sebou as cievami kostnej drene a periostu. Väčšina diafýzy je kompaktná látka tubulárnych kostí. Na vnútornom povrchu dia-

phys, ohraničujúce dreňovú dutinu, lamelárne kostné tkanivo tvorí kostné priečky hubovitej kosti. Dutina diafýzy tubulárnych kostí je vyplnená kostnou dreňou.

Endost (endosteum) - membrána pokrývajúca kosť zo strany dreňovej dutiny. V endoste vytvorenej kostnej plochy sa na vonkajšom okraji mineralizovanej kostnej hmoty rozlišuje osmiofilná línia; osteoidná vrstva, pozostávajúca z amorfnej látky, kolagénových fibríl a osteoblastov, krvných kapilár a nervových zakončení, vrstva buniek, ktoré nezreteľne oddeľujú endosteum od prvkov kostnej drene. Hrúbka endostu presahuje 1-2 mikróny, ale je menšia ako hrúbka periostu.

V oblastiach aktívnej tvorby kostí sa hrúbka endostu zvyšuje 10-20 krát v dôsledku osteoidnej vrstvy v dôsledku zvýšenia syntetickej aktivity osteoblastov a ich prekurzorov. Počas prestavby kosti sa v endosteu nachádzajú osteoklasty. V endoste starnúcej kosti sa populácia osteoblastov a progenitorových buniek znižuje, ale zvyšuje sa aktivita osteoklastov, čo vedie k stenčovaniu kompaktnej vrstvy a reštrukturalizácii hubovitej kosti.

Medzi endostom a periostom dochádza k určitej mikrocirkulácii tekutiny a minerálov v dôsledku lakunárneho tubulárneho systému kostného tkaniva.

Vaskularizácia kostí. Krvné cievy tvoria hustú sieť vo vnútornej vrstve periostu. Odtiaľto vychádzajú tenké arteriálne vetvy, ktoré zásobujú krvou osteóny cez výživné otvory a potom prenikajú do kostnej drene a podieľajú sa na tvorbe kapilárnej siete, ktorá ju vyživuje. Lymfatické cievy sa nachádzajú hlavne vo vonkajšej vrstve periostu.

Inervácia kostí. V perioste myelinizované a nemyelinizované nervové vlákna tvoria plexus. Niektoré vlákna sprevádzajú krvné cievy a prenikajú s nimi cez výživné otvory do kanálov s rovnakým názvom a potom do kanálov osteónov a potom sa dostanú do kostnej drene. Ďalšia časť vlákien končí v perioste s voľnými nervovými vetvami a tiež sa podieľa na tvorbe zapuzdrených teliesok.

Rast tubulárnych kostí. Rast kostí je veľmi dlhý proces. Začína u ľudí od skorých embryonálnych štádií a končí v priemere vo veku 20 rokov. Počas celého obdobia rastu sa kosť zväčšuje do dĺžky aj do šírky. Rast tubulárnej kosti do dĺžky je zabezpečený prítomnosťou metaepifýzovej chrupkovitej rastovej platničky, v ktorej sa prejavujú dva opačné histogenetické procesy.

Jednou je deštrukcia epifýzovej platničky a druhou, oproti nej, je neustále dopĺňanie chrupavkového tkaniva novotvarom buniek. Postupom času však procesy deštrukcie buniek začínajú prevládať nad procesmi novotvaru, v dôsledku čoho sa chrupavková platňa stáva tenšou a mizne. Rast kosti do dĺžky sa zastaví.

V metaepifyzálnej chrupavke sú hranica zóna, zóna stĺpcové bunky a zóna bublinkové bunky. Blízko hraničného pásma

epifýza, pozostáva zo zaoblených a oválnych buniek a jednotlivých izogénnych skupín, ktoré zabezpečujú spojenie medzi chrupavkovou platničkou a kosťou epifýzy. V dutinách medzi kosťou a chrupavkou sú krvné vlásočnice, ktoré poskytujú výživu bunkám hlbších zón chrupavkovej platničky. Stĺpcová bunková zóna obsahuje aktívne proliferujúce bunky, ktoré tvoria stĺpce umiestnené pozdĺž pozdĺžnej osi kosti a zabezpečujú jej rast a dĺžku. Proximálne konce stĺpcov sú zložené zo zrejúcich, diferencujúcich sa buniek chrupavky. Sú bohaté na glykogén a alkalickú fosfatázu. Obe tieto zóny sú najreaktívnejšie pri pôsobení hormónov a iných faktorov, ktoré ovplyvňujú procesy osifikácie a rastu kostí. Zóna bublinkových buniek je charakterizovaná hydratáciou a deštrukciou chondrocytov, po ktorej nasleduje endochondrálna osifikácia. Distálna časť tejto zóny hraničí s diafýzou, odkiaľ do nej prenikajú krvné kapiláry a osteogénne bunky. Pozdĺžne orientované stĺpce endochondrálnej kosti sú v podstate kostné tubuly, v mieste ktorých sa tvoria osteóny.

Následne dochádza k splývaniu centier osifikácie v diafýze a epifýze a končí sa rast kosti do dĺžky.

Rast tubulárnej kosti na šírku sa uskutočňuje v dôsledku periostu. Zo strany periostu sa veľmi skoro začínajú vytvárať koncentrické vrstvy lamelárneho kostného tkaniva. Toto apozičný rast pokračuje až do konca tvorby kosti. Počet osteónov bezprostredne po narodení je malý, ale do veku 25 rokov v dlhých kostiach končatín sa ich počet výrazne zvyšuje.

Regenerácia. K fyziologickej regenerácii kostného tkaniva dochádza pomaly v dôsledku osteogénnych buniek periostu - endostu a osteogénnych buniek v osteónovom kanáli. Posttraumatická regenerácia kostného tkaniva prebieha lepšie v prípadoch, keď konce zlomenej kosti nie sú navzájom posunuté. Procesu osteogenézy predchádza tvorba väzivového kalusu, v ktorého hrúbke sa môžu vytvárať chrupavkovité ostrovčeky (obr. 8.34). Osifikácia v tomto prípade sleduje typ sekundárnej (nepriamej) osteogenézy. Za podmienok optimálneho okysličenia tkanív, dobrej repozície a fixácie koncov zlomenej kosti dochádza k regenerácii bez tvorby mozoľov. Avšak predtým, ako osteoblasty začnú stavať kosť, osteoklasty vytvoria malú medzeru medzi vedľa seba umiestnenými koncami kosti. Táto biologická pravidelnosť je základom toho, aby traumatológovia používali zariadenia na postupné naťahovanie zostrihaných kostí počas celého obdobia regenerácie.

Remodelácia kosti a faktory ovplyvňujúce jej štruktúru

V kostnom tkanive počas celého života človeka dochádza k vzájomne prepojeným procesom deštrukcie a tvorby v dôsledku funkčného zaťaženia a iných faktorov vonkajšieho a vnútorného prostredia. Reštrukturalizácia osteónov je vždy spojená s deštrukciou primárnych osteónov a súčasnou tvorbou nových osteónov tak v mieste deštrukcie, ako aj zo strany periostu. Pod vplyvom aktivovaných osteoklastov

Ryža. 8.34. Posttraumatická regenerácia tubulárnej kosti: A- lokalizácia poranenia; b-d- po sebe idúce fázy regenerácie bez tuhej fixácie reponovaných kostí (b 1 , v 1- fragmenty); d- regenerácia po fixácii úlomkov. 1 - periosteum; 2 - priečniky vyrobené z hrubovláknitého kostného tkaniva; 3 - spojivové tkanivo sa regeneruje s ostrovčekmi chrupavkového tkaniva; 4 - kostná regenerácia z hrubého vláknitého kostného tkaniva; 5 - fúzna linka (podľa R. V. Krstica, so zmenami)

rôznymi faktormi sa zničia kostné platničky osteónu a na jeho mieste sa vytvorí dutina. Tento proces sa nazýva resorpcie(z lat. resorptia- resorpcia) kostného tkaniva. Vo vzniknutej dutine okolo zostávajúcej cievy vznikajú osteoblasty a začína sa výstavba nových platničiek, ktoré sa koncentricky vrstvia na seba. Takto vznikajú sekundárne generácie osteónov. Medzi osteónmi sú zvyšky zničených osteónov predchádzajúcich generácií. Proces reštrukturalizácie osteónov sa nezastaví ani po ukončení rastu kostí.

Z faktorov ovplyvňujúcich reštrukturalizáciu kostného tkaniva zohráva významnú úlohu jeho takzvaný piezoelektrický efekt. Ukázalo sa, že pri ohýbaní sa v kostnej platničke objavuje určitý potenciálny rozdiel medzi konkávnou a konvexnou stranou. Prvý je negatívne nabitý

a druhý je pozitívny. Na negatívne nabitom povrchu je vždy zaznamenaná aktivácia osteoblastov a proces apozičnej novotvorby kostného tkaniva a na pozitívne nabitom povrchu je naopak pozorovaná jeho resorpcia pomocou osteoklastov. Umelé vytvorenie rozdielu potenciálov vedie k rovnakému výsledku (obr. 8.35). Nulový potenciál, nedostatok fyzického stresu na kostné tkanivo (predĺžená imobilizácia, stav beztiaže atď.) spôsobujú zvýšenie funkcií osteoklastov a vylučovanie solí.

Štruktúru kostného tkaniva a kostí ovplyvňujú vitamíny (C, A, D), hormóny štítnej žľazy, prištítnych teliesok a iných žliaz s vnútornou sekréciou.

Najmä pri nedostatočnom množstve vitamínu C v tele (napríklad pri skorbuti) je potlačená tvorba kolagénových vlákien, oslabená aktivita osteoblastov, klesá ich fosfatázová aktivita, čo vedie prakticky k zastaveniu rastu kostí. v dôsledku inhibície tvorby organického základu kostných tkanív. Pri nedostatku vitamínu D (rachitída) nedochádza k úplnej kalcifikácii organickej matrice kosti, čo vedie k mäknutiu kostí (osteomalácia). Vitamín A podporuje rast kostí, ale nadbytok tohto vitamínu prispieva k zvýšenej deštrukcii metaepifyzálnej chrupavky osteoklastmi - zónou rastu kostí a spomaľuje ich predlžovanie.

Pri nadbytku parathormónu - paratyrínu - dochádza k zvýšeniu aktivity osteoklastov a kostnej resorpcie. Tyrokalcitonín, produkovaný C-bunkami štítnej žľazy, pôsobí diametrálne opačne a znižuje funkciu osteoklastov, ktoré majú receptory pre tento hormón. Pri hypofunkcii štítnej žľazy sa spomaľuje rast dlhých tubulárnych kostí v dôsledku potlačenia aktivity osteoblastov a inhibície procesu osifikácie. Regenerácia kostí je v tomto prípade slabá a chybná. Pri nedostatočnom vývoji semenníkov alebo predpubertálnej kastrácii dochádza k oneskoreniu osifikácie metaepifýzovej platničky, v dôsledku čoho sa takémuto jedincovi neúmerne predlžujú ruky a nohy. Pri nedostatku estrogénov po nástupe menopauzy sa u žien niekedy rozvinie osteoporóza. S predčasnou pubertou sa plánuje zastavenie rastu v dôsledku predčasnej diafyzárno-epifýznej fúzie kostí. Určitú pozitívnu úlohu v raste kostí zohráva rastový hormón adenohypofýzy, ktorý stimuluje proporcionálny vývoj kostry v mladom (pubertálnom) veku a neprimeraný (akromegália) u dospelých.

Vekové zmeny. Spojivové tkanivá podliehajú s vekom zmenám v štruktúre, množstve a chemickom zložení. S vekom sa zvyšuje celková hmotnosť formácií spojivového tkaniva a rast kostného skeletu. V mnohých odrodách štruktúr spojivového tkaniva sa mení pomer typov kolagénu, glykozaminoglykánov; najmä sa stávajú viac sulfátovanými zlúčeninami.

Kĺby kostí

Dve kosti môžu mať spojenie nepretržitý(syndesmóza, synchondróza a synostóza) a prerušovaný(kĺby).

Nepretržité spojenia- spojenia pomocou hustého vláknitého spojivového tkaniva, ktorého zväzky vo forme perforujúcich vlákien sú zavedené do kostí;

Ryža. 8.35. Piezoelektrický efekt (vysvetlivky v texte): I - schéma štruktúrnej organizácie kostných trámcov; II - aktivácia osteoklastov a osteoblastov pri zmene tvaru kostnej trabekuly; III - umelé vytváranie potenciálneho rozdielu (podľa Yu. I. Afanasyeva)

tkanina. Príkladom takýchto spojení sú stehy parietálnych kostí lebky, membrána spojivového tkaniva medzi polomerom a ulnou.

Synchondróza (symfýzy)- kĺby s chrupavkou, ako sú medzistavcové platničky. Pozostávajú z vonkajšieho anulus fibrosus a vnútornej časti nazývanej nucleus pulposus. Obe tieto časti nie sú ostro oddelené a nebadane prechádzajú jedna do druhej. Nucleus pulposus sa nachádza vo vnútornej zóne medzistavcového disku. V rôznych vekových obdobiach má rôznu štruktúru. Vo veku do 2 rokov ide o dutinu s homogénnym obsahom, v ktorej sú len jednotlivé bunky. V nasledujúcich rokoch života je táto dutina rozdelená na samostatné komory. Od 6-8 rokov je v nucleus pulposus zaznamenaný vzhľad a potom zvýšenie počtu kolagénových vlákien a buniek chrupavky. Od 15. roku života sa rast vlákien a buniek chrupavky ešte zvyšuje a vo veku 20-23 rokov získava nucleus pulposus charakteristický vzhľad vláknitej chrupavky. Príkladom iného, ​​hustejšieho spojenia by bola pubická symfýza. Synchondróza zahŕňa aj spojenia epifýzy a diafýzy pomocou metaepifyzálnej chrupavky.

Synostózy- husté kĺby kostí bez vláknitého spojivového tkaniva, ako sú panvové kosti.

Intermitentné kĺby alebo kĺby (diatróza) pozostávajú z kĺbových povrchov pokrytých chrupavkou a v niektorých prípadoch z chrupavkového intermediárneho menisku a kĺbového vaku. Kĺbové puzdro pozostáva z vonkajšej vláknitej a vnútornej synoviálnej vrstvy. Ten sa chápe ako vrstva špecificky diferencovaného spojivového tkaniva obsahujúceho krvné a lymfatické cievy, nervové vlákna a zakončenia. Hraničná poloha tohto spojivového tkaniva, ktorá je pre iné deriváty mezenchýmu neobvyklá, neustále naťahovanie, posúvanie a tlak v dôsledku účasti lokomotorickej funkcie kĺbu určujú rast a jeho štrukturálne vlastnosti.

V synoviálnej membráne cicavcov a človeka sa rozlišujú dve vláknité kolagénovo-elastické vrstvy (povrchová a hlboká) a integumentálna vrstva vystielajúca dutinu (pozri obr. 8.20). Medzi vrstvami nie je ostrá hranica. Vo veľkých kĺboch ​​je subsynoviálna vrstva bohatá na tukové tkanivo, ktorá hraničí s vláknitým puzdrom. Kolagénové a elastické vlákna povrchovej vrstvy sú orientované v smere dlhej artikulačnej osi. V hlbokej vrstve sú umiestnené pod uhlom k vláknam povrchovej vrstvy.

Kryciu vrstvu synoviálnej membrány tvoria bunky – synoviocyty. Existujú makrofágové synoviocyty a synoviálne fibroblasty, ktoré majú schopnosť produkovať a vylučovať kyselinu hyalurónovú, špecifickú zložku synoviálnej tekutiny.

Krvné cievy prenikajú do synoviálnej membrány zo strany podložných tkanív a sú distribuované v jej hrúbke, vrátane krycej vrstvy, kde sú umiestnené priamo pod synoviocytmi. Synoviálna dutina je teda oddelená od krvného obehu iba bunkami, hlavnou substanciou spojivového tkaniva a endotelom samotných kapilár. Endotel hemokapilár synoviálnych membrán je charakterizovaný fenestrou a schopnosťou fagocytózy. Lymfatické kapiláry sú vždy umiestnené hlbšie ako krvné kapiláry v povrchovej vláknitej vrstve.

Synovium je bohato inervované vláknami aferentnej a eferentnej (sympatikovej) povahy.

Kontrolné otázky

1. Mezenchým ako zdroj vývoja spojivových tkanív: koncept divergentnej diferenciácie mezenchýmu, morfologické znaky mezenchýmu.

2. Spojivové tkanivá so špeciálnymi vlastnosťami: klasifikácia, topografia v tele, štruktúra, funkcie.

3. Bunkové rozdiely voľného spojivového tkaniva: zdroje vývoja, štruktúra, funkcie, účasť na fyziologickej a reparačnej regenerácii.

4. Chrupavkové tkanivá: klasifikácia, topografia, štruktúra, funkcie, regenerácia.

5. Kostné tkanivá: priama a nepriama osteogenéza, štruktúra, bunkovo-diferenciálne zloženie, regenerácia.

Histológia, embryológia, cytológia: učebnica / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky a ďalší - 6. vydanie, revidované. a dodatočné - 2012. - 800 s. : chorý.