Acasă design peisagistic

Structura formării reticulare a trunchiului cerebral. Formarea reticulară a trunchiului cerebral. Deteriorarea formațiunii reticulare

COMPOZIȚIA, STRUCTURA ȘI FUNCȚIILE FORMĂȚIILOR RETICULARE

Formațiunea reticulară (RF; lat. fopmatio reticularis, reticulum - mesh) este o formațiune structurală și fiziologică integratoare, independentă a SNC. Influențele ascendente ale RF asupra cortexului cerebral îi măresc tonusul, reglează excitabilitatea neuronilor săi fără a modifica specificitatea răspunsurilor la stimuli adecvați. RF afectează starea funcțională a tuturor zonelor senzoriale ale creierului. Începe în partea cervicală a măduvei spinării dintre coarnele laterale și posterioare. În medula oblongata crește semnificativ și este situat între nucleii nervilor cranieni.

RF (latină rete - rețea, reticulum - grilă) este o colecție de celule, grupuri de celule și fibre nervoase situate în întregul trunchi cerebral (medulla oblongata, punte, mezencefal și diencefal) și în părțile centrale ale măduvei spinării. Acesta este un punct important pe calea sistemului somatosenzorial nespecific ascendent. Aferentele somatoviscerale merg ca parte a tractului spinoreticular (funicul anterolateral) și, eventual, ca parte a căilor propriospinale (polisinaptice) și a căilor corespunzătoare din nucleul tractului trigemen spinal. Căile de la toți ceilalți nervi cranieni aferenți ajung și la formațiunea reticulară, adică. din aproape toate simțurile. Aferentația suplimentară vine din multe alte părți ale creierului - din zonele motorii și senzoriale ale cortexului, din talamus și hipotalamus. Există, de asemenea, multe conexiuni eferente - coborând la măduva spinării și urcând prin nuclei talamici nespecifici până la cortexul cerebral, hipotalamus și sistemul limbic.

Astfel, formațiunea reticulară primește informații de la toate organele de simț, interne și alte organe, o evaluează, o filtrează și o transmite sistemului limbic și cortexului cerebral. Reglează nivelul de excitabilitate și tonusul diferitelor părți ale sistemului nervos central, inclusiv cortexul cerebral, joacă un rol important în conștiință, percepție, emoții, somn, veghe, funcții autonome, mișcări intenționate, precum și în mecanismele de formarea reacțiilor integrale ale corpului.

Principalele structuri ale RF includ nucleii reticulari laterali și paramediani, nucleul reticular al tegmentului pontin, nucleul reticular al celulelor gigantice, nucleul reticular al celulelor mici, nucleii reticulari ventral și lateral, pata albastră (locus ceruleus) și nuclei ai nervului trigemen (caudal, interpolar, oral), nuclei vestibulari inferiori și mediali, partea medială a nucleului lateral, nucleii rafe, nucleul tractului solitar, nucleul comisural, nucleul Edinger-Westphal și nucleul dorsal al nervului vag, nucleul reticular al talamusului, nucleii salivari, centrii respiratori și vasomotori ai medulei oblongate. Astfel, RF include centrele responsabile pentru cele mai importante funcții vitale. Înfrângerea centrilor respiratori și vasomotori duce la moarte imediată. Alți centri RF joacă, de asemenea, un rol important în organism. De asemenea, Federația Rusă este considerată centrul organizării răspunsului central la influențele stresante.

ÎNTREBĂRI GENERALE DE LEZIUNE A FORMĂȚIILOR RETICULARE

Înfrângerea centrilor RF în diferite patologii ale sistemului nervos are propriile sale caracteristici. Datorită locației tulpinii focarelor patologice și a proximității centrelor vitale, tabloul clinic când apare o leziune mai mult sau mai puțin mare în Federația Rusă este aproape întotdeauna foarte sever. Pe de altă parte, tocmai reticularitatea, reticularitatea structurii sale, face uneori posibilă compensarea prejudiciului datorat unei rețele dense de garanții. Pierderea izolată a funcției nucleilor individuali ai formațiunii reticulare este destul de rară în clinică. O concentrare mare în regiunea formațiunii reticulare, de regulă, oferă o imagine a mai multor sindroame. Aceste sindroame reflectă deteriorarea sistemului de activare ascendent.

Narcolepsia/cataplexia, numită și sindromul Gelineau, este o tulburare deosebită.Un pacient cu narcolepsie experimentează o dorință necontrolată de somn bruscă, care durează de la câteva minute până la câteva ore.Cataplexia este o stare de slăbiciune și paralizie completă provocată de influențe emoționale. două simptome pot fi fie combinate la același pacient, fie apar separat. Uneori există un comportament automat, când după un atac de narcolepsie sau cataplexie o anumită activitate are loc într-o stare semi-conștientă. Cataplexia în intensitate poate varia de la un sentiment de slăbiciune la colaps complet, când pacientul cade și nu se poate mișca Destul de des, emoțiile pozitive, precum râsul sau un sentiment de victorie, satisfacție, provoacă atacuri de cataplexie.

Sindromul de hibernare periodică (sau sindromul letargic) este dezvoltarea unor atacuri de somn care durează până la câteva zile. Dezvoltarea unui sindrom letargic a fost descrisă în encefalomielita acută diseminată la copii, encefalita herpetică și o serie de alte etiologii de encefalită. Encefalita Ekonomo una dintre principalele manifestări clinice are un sindrom letargic. Cu sindromul Kleine-Levin se dezvoltă hiperfagie incontrolabilă, hipersexualitate și hipersomnie. Acest sindrom este relativ rar (au fost descrise până acum aproximativ 200 de cazuri).

În ciuda faptului că înfrângerea nucleelor individuale ale formațiunii reticulare în cadrul clinic este relativ rară, există o serie de rapoarte pe acest subiect. Înfrângerea nucleilor rafe duce la dezvoltarea stării de veghe activă. În condiții experimentale, un animal cu nuclee de rafe distruse poate muri din cauza fenomenelor de epuizare. În clinică, cel mai adesea înfrângerea nucleelor rafe, adică a centrelor sistemului serotoninergic, duce la dezvoltarea mioclonului. Focalizarea în nucleul intermediar al suturii dă opsoclon cu mișcări neregulate ale ochilor. Comun pentru înfrângerea nucleilor rafe sunt tulburările emoționale asociate cu o deficiență de serotonină - râs violent și plâns. Aceste tulburări sunt descrise pentru leziuni ale globului pallidus, nucleilor rafe medial și dorsal (experimentul a arătat o afinitate specială a virusului herpetic cu mai multe structuri ale formațiunii reticulare, în special cu nucleii rafe).

Distrugerea nucleului reticular cu celule gigantice în condiții experimentale duce în principal la tulburări de comportament asociate cu anxietate și tulburări emoționale. Încălcări ale proceselor cognitive nu apar. Această observație este importantă din punctul de vedere al considerațiilor prezentate anterior pe baza observațiilor pur neuroanatomice despre influența formațiunii reticulare asupra proceselor cognitive, în principal printr-o modificare a fondului emoțional și a nivelului de conștiință. În condiții clinice, afectarea medulei oblongata, în care se află nucleul reticular cu celule gigantice, duce la dezvoltarea simptomelor focale severe. Deoarece formarea reticulară a medulei oblongata este situată în jurul nucleului dublu al nervului vag (nucleus ambiquus), cel mai adesea simptomele de deteriorare a nucleului reticular cu celule gigantice sunt o parte integrantă a sindromului alternativ Wallenberg-Zakharchenko. Este descris și așa-numitul mioclon reticular.

Înfrângerea petei albastre în condiții experimentale duce la o scădere a timpului de veghe și la o suprimare imediată și permanentă a fazei paradoxale a somnului. Există hipertensiune arterială marcată a mușchilor și tremor cu atonie a mușchilor masticatori. Ulterior, animalele dezvoltă pseudo-halucinații. În 1 - 2 luni de la distrugerea petei albastre, animalele mor cu simptome de epuizare generală. În medii clinice, sindromul punctului albastru este rar. Cu toate acestea, a fost descris un complex de simptome asociat cu moartea completă a neuronilor din coeruleus după encefalită acută. Sunt date date despre apariția unui ritm respirator neregulat cu incapacitatea de a coordona mișcările mușchilor respiratori, mușchilor feței și laringelui cu actul de respirație, ceea ce a dus în mod constant la obstrucția mecanică a căilor respiratorii, tulburări oculomotorii, crize oculogerice. și tulburări severe de somn. Moartea parțială a neuronilor locus coeruleus la pacienți este asociată cu demența.

Înfrângerea nucleului Edinger-Westphal dă sindromul Argyle Robertson - pupile dilatate și absența unei reacții directe și prietenoase la lumină cu o reacție păstrată sau crescută la convergență și acomodare. Este descrisă apariția acestui sindrom în sindromul Bannwart, există descrieri detaliate ale acestuia în encefalita epidemică. Sindromul Argyle Robertson invers, sau pervertit, este oarecum mai puțin frecvent: odată cu dispariția reacției pupilare la convergență și acomodare, reacția la lumină este păstrată. Acest complex de simptome este caracteristic encefalitei Economo. Cu afectarea nucleului reticular al nervului trigemen, pacientul suferă o pierdere a sensibilității în jurul nasului și gurii. Cu un proces focal în regiunea părților inferioare ale nucleilor nervului trigemen, are loc anestezia regiunilor laterale ale feței.

Astfel, disfuncția diverșilor centri RF joacă un rol important în rândul leziunilor trunchiului, ceea ce duce la dezvoltarea simptomelor caracteristice: narcolepsie/cataplexie, opsoclon/mioclon, tulburări respiratorii centrale și de tensiune arterială. Localizarea focarelor în formațiunea reticulară, de regulă, duce la un deficit neurologic pronunțat și se termină adesea cu moartea. Acest lucru necesită o atenție sporită din partea neurologului în cazul complexului de simptome de mai sus sau a componentelor acestuia, deoarece tulburările respiratorii și circulatorii centrale pot duce la moartea subită a pacientului.

Diagnosticul pur clinic al leziunilor formațiunii reticulare întâmpină periodic dificultăți, în special, nu este posibil să se determine tulburările de somn la un pacient în comă. RMN-ul creierului poate să nu dezvăluie focare mici în structurile tulpinii. Acest lucru determină interesul crescut pentru metodele de diagnosticare funcțională. Cea mai promițătoare tehnică pentru studierea funcției formațiunii reticulare la om este stimularea magnetică transcraniană în combinație cu un complex de potențiale evocate ale creierului (acustic, vizual și somatosenzorial).

Formație reticulară(formatio reticularis; lat. reticulum mesh; sinonim cu substanța reticulară) este un complex de formațiuni celulare și nucleare care ocupă o poziție centrală în trunchiul cerebral și în măduva spinării superioare. Un număr mare de fibre nervoase care pătrund în R. t. în direcții diferite, îi dă aspectul unui fel de plasă, care a servit drept bază pentru numele acestei structuri.

Toate R. f. poate fi subdivizată în diviziuni caudale sau mezencefalice și rostrale sau talamice. Departamentul caudal R. t. determină un sistem difuz, nespecific de influențe asupra secțiunilor și zonelor relativ extinse ale creierului, în timp ce secțiunea rostrală a R. f. - un sistem specific care are efecte relativ locale asupra anumitor zone ale cortexului cerebral. Difuzie (sau specificitate) R. f. se manifestă în natura modalităţii influenţelor neuro-impuls. Prin urmare. R. f. - acesta este un sistem universal care determină starea funcțională a tuturor părților creierului și afectează toate tipurile de activitate nervoasă, adică. poate fi gândit ca un „creier într-un creier”.

În ciuda varietății formelor de influență R. f. asupra activității sistemului nervos se pot distinge două direcții principale de influență a formațiunii reticulare: influențe reticulo-spinale și relații reticulocorticale.

Influențele reticulospinale sunt de natură facilitatoare sau inhibitoare și joacă un rol important în coordonarea mișcărilor simple și complexe,

în realizarea influențelor sferei mentale asupra implementării unei activități comportamentale motorii complexe a unei persoane.

Relațiile reticulocorticale sunt diverse. Din practica clinică se știe că odată cu înfrângerea anumitor departamente trunchiul cerebral există o scădere a activității motorii, somnolență, lipsă de răspuns, o încălcare a modificării stărilor de somn și veghe, suprimare activitate mentala, adică reducerea influențelor activatoare asupra proceselor de integrare corticală. Se mai arată că iritația anumitor zone ale R. t. provoacă o reacție de activare în zone vaste ale cortexului cerebral.

Aceste date au făcut posibilă formularea conceptului de sistem difuz, ascendent, activator al formațiunii reticulare.

În centrul influenței activatoare a lui R. f. Pe cortexul cerebral se află impulsurile aferente din sistemele senzoriale ale corpului, precum și influențele umorale (norepinefrină, tiroxină, peptide reglatoare și alte substanțe specifice active fiziologic care interacționează cu neuronii formațiunii reticulare).

Multă vreme, influența cortexului asupra R. f. rămase neexplorate, ceea ce a dus la un accent excesiv asupra influențelor lui R. f. asupra cortexului cerebral. Prin urmare, un factor important a fost stabilirea conexiunilor între cortexul cerebral și neuronii lui R.

f., care au un efect de modulare „de reținere” asupra stării funcționale a formațiunii.

tulburări ale funcţiei lui R. f. se dezvoltă în principal din cauza leziunilor nucleelor sale sau a conexiunilor aferente și eferente la diferite niveluri, se manifestă sub formă de tulburări de mișcare, tulburări de somn, conștiință, disfuncție autonomă.

Formarea reticulară (sau substanța) (Deiters, 1865) a trunchiului cerebral, precum și celelalte secțiuni ale acestuia (măduva spinării etc.) este o colecție de celule nervoase de diferite dimensiuni și un sistem de numeroase fibre situate în diferite direcții și formând , parcă, o grilă (reticul). Celulele nervoase ale formațiunii reticulare sunt situate sub formă de clustere - nuclee (mai mult de 90 dintre ele sunt cunoscute) și difuz sub formă de celule individuale. Cele mai importante acumulări de celule ale formațiunii reticulare sunt:

1. Nucleul reticular central al medulei oblongate, situat în zona suturii.
2. Nucleul reticular cu celule mici ventral al medulei oblongate.
3. Nucleu celular gigant, situat în spatele măslinei și continuând în tot trunchiul cerebral.
4. Nuclei reticulari laterali si paramediali asociati cerebelului.

În măduva spinării, formațiunea reticulară este reprezentată de fibre de diferite direcții situate între căile „conductoare” de proiecție ale măduvei spinării. Celulele formațiunii reticulare sunt situate în regiunea procesului reticular al cornului lateral al măduvei spinării.

În mijlocul creierului, formațiunea reticulară este localizată în părțile interne ale cvadrigeminei. Fibrele sale sunt strâns legate de nucleii roșii, substanța neagră, nucleii tuberculului optic, cu amigdala, nucleii hipotalamusului și ganglionii bazali.

În diencefal, celulele formațiunii reticulare sunt localizate în talamus, corpuri mamelonului, nucleul subtalamic, corpurile Lewis și alte formațiuni.

Cele mai importante sisteme de fibre ascendente (aferente) ale formațiunii reticulare sunt:

1) cale spino-reticulară - urcă în sus, trece prin medula oblongata, pons varolii și se termină în scoarța cerebrală;
2) calea nucleoreticulară - de la nucleele vestibulare și auditive, de la nucleii unui singur mănunchi de nervi vagi, precum și de la celulele formațiunii reticulare în sine, merge la nucleii podului, cerebelului, la tuberculul vizual , până la nodurile subcorticale și se termină în scoarța cerebrală;
3) calea reticulo-cerebeloasă - de la nucleii medulei oblongate și puntea la nucleii cerebelului;
4) calea reticulo-operculară - de la nucleii medulei oblongate și pons și cerebel până la nucleii cvadrigeminei. Numeroase fibre și colaterale leagă celulele și fibrele formațiunii reticulare cu tuberculul vizual, substanța dreaptă și nucleii roșii ai cvadrigeminei, precum și cu hipotalamusul - (formațiunea reticulară are mare importanță menținerea tonusului muscular).

Întregul sistem, inclusiv formațiunea reticulară și căile care conduc impulsurile către cortex, a fost numit sistemul de activare ascendent (Fig. 134).

Nivelul ridicat de activitate al formațiunii în sine este susținut de fluxul de impulsuri aferente. La aceasta se adaugă și efectele umorale. Activatorii puternici ai formațiunii reticulare sunt adrenalina și dioxidul de carbon. În menținerea unui nivel ridicat de activitate a formațiunii reticulare, un rol important îl joacă efectul pe care îl are asupra acesteia cortexul cerebral. Impulsurile „încurajatoare” nu merg doar de la formațiunea reticulară la cortex, ci și în direcția opusă. Acest lucru a fost dovedit prin experimente speciale, când anumite zone ale cortexului au fost iritate și s-a obținut aceeași reacție difuză de trezire, ca și la stimularea directă a formațiunii reticulare. După afectarea formațiunii reticulare, stimularea acestor zone ale cortexului nu a mai „activat” difuz întregul cortex.

Toate aceste date confirmă perfect ideea lui IP Pavlov despre interdependența și influența reciprocă a cortexului și subcortexului, despre efectul tonic al subcortexului asupra cortexului și efectul de reglare al cortexului asupra subcortexului. I. P. Pavlov a numit în mod figurat acest rol al subcortexului „forță oarbă” sau „sursă de forță” pentru activitatea corticală.

Astfel, cu orice iritare a nervilor senzoriali, impulsurile aferente ajung în cortexul cerebral în două moduri:

1) conform conductoarelor clasice cunoscute (sistem specific), care excită doar zone limitate ale cortexului;
2) prin formațiunea reticulară, care activează întreg cortexul.

Cele mai importante căi descendente ale formațiunii reticulare sunt:

1) cale cortico-reticulară de la scoarța cerebrală la formarea reticulară a mijlocului și medular oblongata;
2) talamo-reticular;
3) palido-reticular,
4) tectoreticular;
5) fasciculul reticulo-spinal pleacă de la celulele nucleului roșu și coboară spre celulele formațiunii reticulare a medulei oblongate;
6) fascicul fastigio-reticular conectează nucleii cerebelului cu formarea reticulară a mezencefalului, a puțului și a medulului oblongata.

Pentru prima dată, efectul descendent al formațiunii reticulare asupra măduvei spinării a fost arătat de I. M. Sechenov în 1863. Cu un cristal de sare, a iritat creierul interstițial al unei broaște (emisferele cerebrale au fost îndepărtate) și a obținut inhibarea activității coloanei vertebrale. sub forma unei prelungiri a timpului reflex. Această inhibiție se numește inhibiție Sechenov.

Dar la numai 80 de ani după Sechenov, datorită lucrării lui Magun, a devenit evident că Sechenov se confruntă cu o fracțiune inhibitoare a formațiunii reticulare. Acum, neurofiziologii din întreaga lume consideră experimentul lui Sechenov primul experiment în fiziologia formațiunii reticulare.

S-a dovedit acum că atunci când partea mediană a formațiunii reticulare bulbare este stimulată, mișcările cauzate de iritația cortexului și a unui număr de reflexe (indiferent de natura lor și de nivelul de închidere a arcului reflex) suferă o inhibiție semnificativă până la încetarea lor totală. Dacă, totuși, partea laterală a formațiunii reticulare bulbare sau formațiunea reticulară a pontului și mesenencefalului este iritată, atunci reflexele motorii, dimpotrivă, sunt facilitate, pe măsură ce sunt intensificate.

Astfel, influența descendentă a formațiunii reticulare asupra măduvei spinării poate fi dublă: facilitatoare și inhibitorie. Se crede că activitatea normală a măduvei spinării este realizată printr-un anumit echilibru între influența descendentă facilitatoare și inhibitorie a formațiunii reticulare asupra măduvei spinării.

Deteriorarea formațiunii reticulare

Diferite leziuni ale formațiunii reticulare pot apărea din cauza traumatismelor (hemoragie), a tumorilor, a infecțiilor (gripă, encefalită, reumatism etc.), a intoxicației și a altor efecte patogene. Efectele patogene determină distrugerea aparatului pericelular al celulelor ganglionare ale formațiunii reticulare, lezează protoplasma acestora (substanța Nissl etc.) și nucleul. În funcție de locul leziunii, apar diferite modele de disfuncție a sistemului nervos, care implică adesea multe forme de activitate nervoasă. Varietatea manifestărilor de afectare a diferitelor părți ale formațiunii reticulare depinde de un număr mare de conexiuni ale formațiunii reticulare atât cu suprafața (cortexul cerebral, talamus, hipotalamus, cerebel), cât și cu părțile subiacente ale sistemului nervos central. Deteriorarea atât a fibrelor ascendente, cât și a celor descendente ale formațiunii reticulare provoacă o varietate de tulburări, variind de la o activitate nervoasă mai mare până la numeroase tulburări ale tonusului muscular sau ale funcțiilor autonome.

Deteriorarea formării reticulare a măduvei spinării se manifestă în dezvoltarea tulburărilor trofice ale pielii, mușchilor, oaselor și altor țesuturi inervate de nervii segmentelor afectate. Tulburările trofice sunt exprimate în dezvoltarea gangrenei spontane a zonei afectate a corpului, cum ar fi degetele. Gangrena spontană este precedată de o încălcare a circulației sângelui în țesuturile afectate de distrofie sub formă de albire alternantă cu roșeață. Procesele distrofice se dezvoltă ca urmare a deteriorării formării reticulare a măduvei spinării (corn lateral, proces reticular al substanței cenușii) și părți asociate ale sistemului nervos simpatic autonom. Există cazuri în care înfrângerea formării reticulare a segmentelor toracice superioare ale măduvei spinării a dus la infarct miocardic.

Deteriorarea formării reticulare a medulei oblongate perturbă activitatea, coordonarea și integrarea celor mai importante centre de reglare a funcțiilor corpului (mișcări respiratorii, tensiune arterială etc.). Se știe că centrul respirator (N. A. Mislavsky) este situat în formațiunea reticulară a medulei oblongate. Deteriorarea acestuia, în funcție de localizare, provoacă o încălcare a inhalării, expirării și coordonării mișcărilor respiratorii. Sunt perturbate și procesele de coordonare a activității centrilor respirator și vasomotori. Apar fluctuații ale tensiunii arteriale și ale compoziției sângelui (se modifică conținutul de eritrocite, leucocite, ROE și alți indicatori). Pot exista asimetrii în fluctuațiile acestor indicatori, în special tensiunea arterială. Întărirea reflexelor tendinoase.

Deteriorarea medulei alungite prin traumatisme mecanice, hemoragie în cavitatea ventriculului IV al creierului sau o tumoare care comprimă substanța medulei oblongate ( bulb), provoacă un sindrom sever numit paralizie bulbară .

Cele mai importante semne ale paraliziei bulbare sunt pierderea funcțiilor nucleului motor al nervului vag: paralizia mușchilor palatului moale, încălcarea actului de deglutiție, pierderea vocii din cauza paraliziei corzilor vocale (afonie). Apoi, afectarea celulelor nervului hipoglos se poate alătura acestor fenomene, ceea ce provoacă paralizia mușchilor limbii. Răspândirea leziunilor la centrul respirator al medulei oblongate duce la stopul respirator și moartea animalului și a omului. Paralizia bulbară este un semn formidabil care indică posibilitatea unui rezultat fatal al bolii.

Deteriorarea formării reticulare a diencefalului caracterizată printr-o modificare a efectului tonic al acestei secțiuni asupra celulelor cortexului cerebral, influența acestei secțiuni a formațiunii reticulare asupra hipotalamusului și glandei pituitare este de asemenea perturbată. Deoarece formațiunea reticulară combină numeroase impulsuri aferente în diencefal și „filtrează” aceste impulsuri în talamus și în alți nuclei ai trunchiului cerebral, afectarea acestei părți a creierului este însoțită de diferite atacuri de disfuncție autonomă (palpitații, transpirație rece, slăbiciune). , scăderea tonusului muscular sau promovarea acestuia etc.). Aceste crize sunt cunoscute sub denumirea de „sindrom diencefalic”. Adesea, este însoțită de o încălcare a activității analizatorilor (miros, auz), o tulburare a diferitelor tipuri de sensibilitate și, uneori, pierderea conștienței.

Deteriorarea formării reticulare a diencefalului este, de asemenea, însoțită de o perturbare a proceselor de activitate nervoasă superioară, de inhibiție internă, diferențială și de o slăbire a închiderii reflexelor condiționate. Pacienții se plâng de oboseală, de oboseală atunci când vorbesc, de o senzație de pierderi de memorie etc.

Cele mai importante încălcări ale funcției formațiunii reticulare sunt tulburările rolului său de coordonare și integrare în activitatea diferitelor părți ale sistemului nervos, în funcție de nivelul de afectare (coloană, medulara oblongata sau mezencefalul etc.).

Expresiile clinice ale acestor tulburări sunt oarecum diferite. Cu toate acestea, fiecare dintre ele se bazează pe disfuncții ale formării reticulare ale nivelului corespunzător.

Termenul de formare reticulară a fost propus în 1865 de omul de știință german O. Deiters. Prin acest termen, Deiters însemna celule împrăștiate în trunchiul cerebral, înconjurate de multe fibre care rulează în direcții diferite. Aranjamentul asemănător rețelei de fibre care leagă celulele nervoase între ele a servit drept bază pentru numele propus.

În prezent, morfologii și fiziologii au acumulat material bogat asupra structurii și funcțiilor formațiunii reticulare. S-a stabilit că elementele structurale ale formațiunii reticulare sunt localizate într-un număr de formațiuni cerebrale, începând de la zona intermediară a segmentelor cervicale ale măduvei spinării (lamina VII) și terminând cu unele structuri ale diencefalului (nuclei intralaminari, nucleul reticular talamic). Formația reticulară este formată dintr-un număr semnificativ de celule nervoase (conține aproape 9/10 din celulele întregului trunchi cerebral). Trăsăturile comune ale structurii structurilor reticulare sunt prezența neuronilor reticulari speciali și natura distinctivă a conexiunilor.

Orez. 1. Neuronul formațiunii reticulare. Secțiunea sagitală a trunchiului cerebral al unui pui de șobolan.

Figura A prezintă doar un neuron al formațiunii reticulare. Se poate observa că axonul este împărțit în segmente caudale și rostrale, de lungime mare, cu multe colaterale. B. Garanții. Secțiune sagitală a trunchiului cerebral inferior al unui pui de șobolan, care arată conexiunile colateralelor marelui tract descendent (tractul piramidal) la neuronii reticulari. Colateralele căilor ascendente (căile senzoriale), care nu sunt prezentate în figură, sunt conectate la neuronii reticulari într-un mod similar (conform lui Sheibel M. E. și Sheibel A. B.)

Alături de numeroși neuroni aflați separat, diferiți ca formă și dimensiune, există nuclei în formarea reticulară a creierului. Neuronii împrăștiați ai formațiunii reticulare joacă în primul rând un rol important în furnizarea de reflexe segmentare care se închid la nivelul trunchiului cerebral. Aceștia acționează ca neuroni intercalari în implementarea unor astfel de acte reflexe precum clipirea, reflexul corneei etc.

Semnificația multor nuclee ai formațiunii reticulare a fost elucidată. Deci, nucleii localizați în medula oblongata au legături cu nucleii autonomi ai nervilor vagi și glosofaringieni, nucleii simpatici ai măduvei spinării, sunt implicați în reglarea activității cardiace, respirație, tonusul vascular, secreția glandelor etc.

A fost stabilit rolul locus coeruleus și al nucleilor rafe în reglarea somnului și a stării de veghe. pată albastră, este situat în partea superioară laterală a fosei romboide. Neuronii acestui nucleu produc biologic substanta activa - norepinefrină, care are un efect activator asupra neuronilor părților supraiacente ale creierului. Activitatea neuronilor locus coeruleus este deosebit de mare în timpul stării de veghe; în timpul somnului profund, dispare aproape complet. Miezuri de cusătură situat pe linia mediană a medulei oblongate. Neuronii acestor nuclei produc serotonina, care determină procesele de inhibiție difuză și starea de somn.

Miez de CajalȘi Darkşevici legate de formarea reticulară a mezencefalului, au legături cu nucleii perechilor III, IV, VI, VIII și XI de nervi cranieni. Ei coordonează activitatea acestor centri nervoși, ceea ce este foarte important pentru asigurarea rotației combinate a capului și a ochilor. Formarea reticulară a trunchiului cerebral este importantă în menținerea tonusului mușchilor scheletici, trimițând impulsuri tonice neuronilor motori ai nucleilor motori ai nervilor cranieni și nucleilor motori ai coarnelor anterioare ale măduvei spinării. În procesul de evoluție, astfel de formațiuni independente precum miezul roșu, substanța neagră a apărut din formațiunea reticulară.

Conform criteriilor structurale și funcționale, formațiunea reticulară este împărțită în 3 zone:

1. Mediană, situată de-a lungul liniei mediane;

2. Medial, ocupând secțiunile mediale ale trunchiului;

3. Lateral, ai căror neuroni se află în apropierea formațiunilor senzoriale.

zona mediană reprezentată de elemente rafe, formate din nuclei, neuronii cărora sintetizează mediatorul - serotonina. Sistemul de nuclee rafe participă la organizarea comportamentului agresiv și sexual, la reglarea somnului.

Zona medială (axială). este format din neuroni mici care nu se ramifică. Zona este situată un numar mare de nuclee. Există, de asemenea, neuroni multipolari mari, cu un număr mare de dendrite ramificate dens. Ele formează fibre nervoase ascendente până la cortexul cerebral și fibre nervoase descendente până la măduva spinării. Căile ascendente ale zonei mediale au un efect activator (direct sau indirect prin talamus) asupra scoarță nouă. Traseele coborâtoare au un efect inhibitor.

Zona laterală- include formațiuni reticulare situate în trunchiul cerebral în apropierea sistemelor senzoriale, precum și neuronii reticulari aflați în interiorul formațiunilor senzoriale. Componenta principală a acestei zone este un grup de nuclei care sunt adiacente nucleului nervului trigemen. Toți nucleii zonei laterale (cu excepția nucleului lateral reticular al medulei oblongate) sunt formați din neuroni de dimensiuni mici și medii și sunt lipsiți de elemente mari. În această zonă sunt situate trasee ascendente și descendente, care asigură o legătură între formațiunile senzoriale cu zona medială a formațiunii reticulare și nucleii motori ai trunchiului. Această parte a formațiunii reticulare este mai tânără și posibil mai progresivă; cu dezvoltarea acesteia se asociază faptul scăderii volumului formațiunii reticulare axiale în cursul dezvoltării evolutive. Astfel, zona laterală este un set de unități integrative elementare formate în apropierea și în interiorul unor sisteme senzoriale specifice.

Orez. 2. Sâmburi formațiunii reticulare (RF)(după: Niuwenhuys și colab., 1978).

1-6 - zona mediană a RF: 1-4 - nuclei rafe (1 - palid, 2 - întunecat, 3 - mari, 4 - punte), 5 - central superior, 6 - nucleu rafe dorsal, 7-13 - medial zona RF: 7 - paramedian reticular, 8 - celulă gigantică, 9 - nucleu reticular al tegmentului pontin, 10, 11 - nuclei caudal (10) și oral (11) al pontului, 12 - nucleu tegmental dorsal (Gudden) , 13 - nucleul sfenoid, 14 - I5 - zona laterală a RF: 14 - nucleul reticular central al medulei oblongate, 15 - nucleul reticular lateral, 16, 17 - nuclei parabrahiali medial (16) și lateral (17), 18, 19 - părţi compacte (18) şi împrăştiate (19) ale nucleului pedunculo-pontin.

Datorită influențelor în jos, formația reticulară are și un efect tonic asupra neuronilor motori ai măduvei spinării, care la rândul său mărește tonusul mușchilor scheletici și îmbunătățește sistemul de feedback aferent. Ca urmare, orice act motor se realizează mult mai eficient, oferă un control mai precis asupra mișcării, dar excitarea excesivă a celulelor formațiunii reticulare poate duce la tremurări musculare.

În nucleii formațiunii reticulare există centre de somn și de veghe, iar stimularea anumitor centri duce fie la declanșarea somnului, fie la trezire. Aceasta este baza pentru utilizarea somnifere. Formaţiunea reticulară conţine neuroni care răspund la stimulii de durere proveniţi din muşchi sau organe interne. De asemenea, conține neuroni speciali care oferă un răspuns rapid la semnale bruște, vagi.

Formația reticulară este strâns legată de cortexul cerebral, datorită acestui fapt, se formează o conexiune funcțională între părțile externe ale sistemului nervos central și trunchiul cerebral. Formația reticulară joacă un rol important atât în integrarea informațiilor senzoriale, cât și în controlul asupra activității tuturor neuronilor efectori (motori și autonomi). De asemenea, este de o importanță capitală pentru activarea cortexului cerebral, pentru menținerea conștiinței.

Trebuie remarcat faptul că cortexul cerebral, la rândul său, trimite cortico-reticular căile de impulsuri în formațiunea reticulară. Aceste impulsuri își au originea în principal în cortexul lobului frontal și trec prin căile piramidale. Conexiunile cortico-reticulare au efecte inhibitorii sau excitatorii asupra formării reticulare a trunchiului cerebral, ele corectează trecerea impulsurilor de-a lungul căilor eferente (selectarea informațiilor eferente).

Astfel, există o legătură bidirecțională între formațiunea reticulară și cortexul cerebral, care asigură autoreglementarea activității sistemului nervos. Starea funcțională a formațiunii reticulare determină tonusul muscular, funcționarea organelor interne, starea de spirit, concentrarea atenției, memoria etc. În general, formațiunea reticulară creează și menține condiții pentru implementarea activității reflexe complexe care implică cortexul cerebral.

Structură neuronală foarte veche din punct de vedere filogenetic și o parte bine dezvoltată a trunchiului cerebral al reptilelor. La început, a fost o cale polisinaptică lentă strâns asociată cu regiunile olfactive și limbice. Dominanța progresivă a vederii și a auzului asupra simțului mirosului a dus la o schimbare a funcțiilor senzoriale și motorii în interiorul tegmentului mezencefal. Tracturile spinale și operculo-spinale directe ocolesc formația reticulară, care este responsabilă în principal de reglarea autonomă. La mamifere, tegmentul, la rândul său, a început să joace un rol secundar în transmiterea excitației de-a lungul fibrelor conductoare foarte rapide care leagă cortexul cerebral cu neuronii motori și senzoriali periferici.

În creierul uman, formațiunea reticulară își păstrează legătura cu sistemul limbic și continuă să joace un rol important în reglarea autonomă și reflexă.

Termen formatiune reticulara se referă doar la rețeaua neuronală polisinaptică a trunchiului cerebral, în ciuda faptului că rețeaua se extinde anterior în talamus și hipotalamus și posterior în tractul propriospinal al măduvei spinării.

Structura generală prezentat în figura de mai jos. Formația reticulară mediană este formată dintr-un număr de nuclei de sutură (greacă - nucleii raphe). Cele mai multe dintre căile serotoninergice ale sistemului nervos axial provin din nucleii rafe.

Formarea reticulară (RF).
(A) Departamente. (B) Grupuri de celule aminergice și colinergice.

În apropiere se află formațiunea reticulară paramediană. Această secțiune constă în întregime din neuroni cu celule mari; în partea inferioară a punții și în partea superioară a medulului oblongata (până la nivelul de fuziune a formațiunii reticulare cu nucleul reticular central al medulei oblongate), se pot întâlni și neuroni cu celule gigantice.

Se consideră diviziunea cea mai anterioară formarea reticulară laterală a celulelor mici. Dendritele lungi ale neuronilor cu celule mici se ramifică la intervale regulate. Dendritele au o direcție predominant transversală, iar căile lungi către talamus trec prin golurile dintre ele. Secțiunea laterală este formată în principal din neuroni aferenți. Ele sunt abordate de fibre din toate căile sensibile, inclusiv organele de simț.

Fibrele olfactive trec prin fasciculul medial al creierului anterior, situat lângă hipotalamus.

Căile vizuale trec prin coliculul superior.

Fibrele auditive provin din miezul superior al măslinei.

Fibrele vestibulare provin din nucleul vestibular medial.

Fibrele senzoriale somatice trec prin tracturile reticulare spinale din nucleii spinali și proprii (principali sau pontini principali) ai nervului trigemen.

Majoritatea axonilor neuronilor cu celule mici se ramifică intens între dendritele neuronilor formațiunii reticulare paramediane. Cu toate acestea, unii dintre ei formează sinapse cu nucleii nervilor cranieni și participă la crearea programelor de mișcare.

Formația reticulară paramediană- sistem predominant eferent. Axonii sunt relativ lungi, iar unii se ridică pentru a forma sinapse cu formarea reticulară a trunchiului cerebral sau a talamusului. Atât ramurile ascendente, cât și cele descendente se îndepărtează de altele, formând o rețea polisinaptică. Neuronii cu celule mari sunt abordați de fibre din cortexul premotor, care dau naștere tracturilor reticulo-spinale ale ponsului și medulei oblongate.

A) Neuronii aminergici din trunchiul cerebral. Grupurile de neuroni aminergici (sau monoaminergici) împrăștiați de-a lungul formațiunii reticulare sunt neuroni ai căror mediatori sunt formați din aminoacizi aromatici și au o serie de efecte asupra celulei. Un grup produce neurotransmițătorul serotonină, celelalte trei produc catecolamine (dopamină, norepinefrină și adrenalină), iar un grup produce histamina.

Căile serotoninergice din trunchiul cerebral median (raphe).

Neuronii serotoninergici- cei mai comuni neuroni din orice parte a sistemului nervos central (SNC). Acestea includ neuronii creierului mediu, ale căror fibre se ridică în emisferele cerebrale; neuronii pontini care se ramifică în trunchiul cerebral și cerebel; medular oblongata coborând în măduva spinării.

Toate departamentele substanței cenușii ale SNC sunt pătrunse de ramuri axonale secretoare de serotonină. O creștere a activității serotoninergice este utilizată în practica clinică pentru tratamentul unei astfel de boli comune precum tulburarea depresivă majoră.

Neuronii dopaminergici din mijlocul creierului reprezentate de două grupe. O substanță neagră este situată la joncțiunea anvelopei cu picioarele. Medial acestuia se află nucleii ventrali ai tegmentului, din care fibrele mezocorticale se extind până la lobul frontal și fibrele mezolimbice care merg direct la nucleul accumbens.

Neuroni noradrenergici (norepinefrina). ceva mai puţin numeroase decât cele serotoninergice. Aproximativ 90% din corpurile neuronilor sunt concentrate în pata albastră (locus ceruleus) din partea inferioară a ventriculului IV la capătul superior al punții. Căile în toate direcțiile încep din punctul albastru, așa cum se arată în figura de mai jos.

Căile noradrenergice din puțul și medularul acelui creier.

Neuroni secretori de adrenalină (secretori de epinefrină). relativ puţine la număr şi localizate predominant în medula oblongata rostral/caudal. O parte a fibrelor urcă în hipotalamus, cealaltă coboară, formând sinapse cu neuronii simpatici preganglionari ai măduvei spinării.

În emisferele cerebrale, activitatea ionică și electrică a neuronilor aminergici diferă semnificativ. În primul rând, există mai mult de un tip de receptor postsinaptic pentru fiecare amină. În al doilea rând, unii neuroni aminergici eliberează și substanțe proteice care pot regla acțiunea neurotransmițătorului - de regulă, crescând durata acestuia. În al treilea rând, neuronii corticali mai mari primesc multe intrări excitatorii și inhibitorii de la rețelele locale de excitație circulantă și au, de asemenea, multe tipuri variate receptori. Activarea unui tip de receptor aminergic poate duce la un efect puternic sau slab, în funcție de starea inițială de excitare a neuronului.

Cunoștințele noastre despre fiziologia și farmacodinamia neuronilor aminergici sunt departe de a fi complete, dar importanța lor într-o mare varietate de funcții comportamentale este dincolo de orice îndoială.

Parte a unei secțiuni transversale prin partea superioară a podului, prezentând elemente ale formațiunii reticulare.