Povijest i korelacija različitih teorija evolucije organskog svijeta. Teorija evolucije organskog svijeta Koncept evolucije organskog svijeta

6.3. Rezultati evolucije: prilagodljivost organizama okolišu, raznolikost vrsta. Dokazi za evoluciju divljih životinja. Adaptacija organizama na životnu sredinu. Kao rezultat dugog evolucijskog procesa, svi organizmi se neprestano razvijaju i

6.4. Makroevolucija. Pravci i putevi evolucije (A.N. Severtsov, I.I. Shmalgauzen). Biološki napredak i regresija, aromorfoza, idioadaptacija, degeneracija. Uzroci biološkog napretka i regresije. Hipoteze o nastanku života na Zemlji. Evolucija organskog svijeta.

6.5. Human Origins. Čovjek kao vrsta, njegovo mjesto u sistemu organskog svijeta. Hipoteze o poreklu čoveka. Pokretačke snage i faze ljudske evolucije. Ljudske rase, njihov genetski odnos. biosocijalna priroda čovjeka. društveno i prirodno okruženje,

Adstrigenti organskog porekla Hrastova kora (Cortex Quercus) Sakupljena u rano proleće, kora obraslih grana i tankih stabala kultivisanog i divljeg hrasta.Koristi se kao adstringent u obliku vodenog odvarka (1:10) za ispiranje kod gingivitisa, stomatitisa i

Kamenje organskog porijekla Zlatna grobnica vretenca (jantar) Na dnu Baltičkog mora živjela je morska boginja Jurate. Jednom je na minut isplivala iz morskih dubina, ugledala mladića - ribara Kastitisa - i odnijela ga u svoj zamak. A dvorac Jurate je sve

Sociokognitivna teorija (teorija socijalnog učenja) naučna i eksperimentalna metodologija u okviru bihevioralnog pristupa, otkrivajući zavisnost ljudskog ponašanja od niza unutrašnjih procesa (na primjer, nagona, nagona, potreba),

Federalna agencija za obrazovanje

GOU VPO "Čeljabinsk državni univerzitet"

Institut za industrijsku ekonomiju, poslovanje i administraciju

Katedra za ekonomiju industrija i tržišta

SAŽETAK

Na temu "Teorija evolucije organskog svijeta"

Na temu "Koncepti savremene prirodne nauke"

Chelyabinsk

Uvod 4

1. Formiranje ideje o razvoju u biologiji 5

2. Teorija evolucije Charlesa Darwina 11

3. Antidarvinizam 14

4. Osnove genetike 16

5. Sintetička teorija evolucije 20

Zaključak 29

Resursi globalne mreže Internet 32

Uvod

Savremeni napredak nauke i tehnologije kreće se nezamislivom brzinom. On je omogućio ljudima da nauče tajne prirode, naučio ih kako koristiti prirodne resurse, uz njegovu pomoć ljudi se mogu naći i u prostranstvima svemira i potonuti na dno najdublje depresije u zemljinoj kori, i još mnogo toga. Ali, uprkos svemu tome, još uvijek postoje tajne, a jedna, možda, od najmisterioznijih tajni, koja je ljudima još uvijek malo otvorena, bila je i ostala misterija nastanka života na planeti Zemlji.

Prema jednoj hipotezi, život je počeo u komadu leda. Iako mnogi naučnici vjeruju da je prisustvo ugljičnog dioksida u atmosferi održavalo uslove staklene bašte, drugi vjeruju da je zima dominirala Zemljom. Fragmenti meteorita iz svemira, emisije iz hidrotermalnih otvora i hemijske reakcije koje se dešavaju tokom električnih pražnjenja u atmosferi bili su izvori amonijaka i organskih jedinjenja kao što su formaldehid i cijanid. Ušavši u vodu okeana, smrzli su se zajedno s njom. U sloju leda, molekule organskih tvari su se blisko približavale jedna drugoj i ulazile u interakcije koje su dovele do stvaranja glicina i drugih aminokiselina.

Charles Darwin i njegovi savremenici vjerovali su da je život mogao nastati u vodi. Ovog gledišta još uvijek se drže mnogi naučnici. U zatvorenom i relativno malom vodenom tijelu, organska tvar koju donose vode koje se u nju ulijevaju mogla bi se akumulirati u potrebnim količinama.

Ili je možda život nastao u područjima vulkanske aktivnosti? Neposredno nakon svog formiranja, Zemlja je bila lopta magme koja diše vatru. Tokom vulkanskih erupcija i sa ispuštenim gasovima iz rastopljene magme, razne hemikalije neophodne za sintezu organskih molekula dovedene su na površinu zemlje.

1. Formiranje ideje o razvoju u biologiji

Ideja o evoluciji žive prirode nastala je u modernim vremenima kao opozicija kreacionizmu (od latinskog "kreacija") - doktrini stvaranja svijeta od Boga iz ničega i nepromjenjivosti svijeta koji je stvorio stvoritelj. Kreacionizam se kao svjetonazor razvio u doba kasne antike i srednjeg vijeka i zauzeo dominantan položaj u kulturi.

Temeljnu ulogu u tadašnjem svjetonazoru imale su i ideje teleologije - doktrine prema kojoj je sve u prirodi uređeno svrsishodno i svaki razvoj je provedba unaprijed određenih ciljeva. Teleologija procesima i pojavama prirode pripisuje ciljeve koji su ili postavljeni od Boga (H. Wolf) ili su unutrašnji uzroci prirode (Aristotel, Leibniz).

U prevazilaženju ideja kreacionizma i teleologije važnu ulogu odigrao je koncept ograničene varijabilnosti vrsta unutar relativno uskih podjela (od jednog jedinog pretka) pod uticajem sredine – transformizma. Ovaj koncept je u proširenom obliku formulisao istaknuti prirodoslovac 18. stoljeća, Georges Buffon, u svom djelu Prirodna historija od 36 tomova.

Transformizam u osnovi ima ideje o promjeni i transformaciji organskih oblika, porijeklu jednih organizama od drugih. Među prirodoslovcima i filozofima transformacijama 17. i 18. vijeka najpoznatiji su i R. Hooke, J. Lametrie, D. Diderot, E. Darwin, I. Goethe, E. Saint-Hilaire. Svi transformisti su prepoznali varijabilnost vrsta organizama pod uticajem promena životne sredine.

Sistematika, biološka nauka o raznolikosti svih postojećih i izumrlih organizama, o odnosima i porodičnim vezama između njihovih različitih grupa (taksona), odigrala je značajnu ulogu u formiranju ideje o evoluciji organskog svijeta. Glavni zadaci taksonomije su utvrđivanje upoređivanjem specifičnosti svake vrste i svakog taksona višeg ranga, razjašnjavanje zajedničkih svojstava pojedinih svojti. Temelji sistematike postavljeni su u radovima J. Raya (1693) i C. Linnaeusa (1735).

Švedski prirodnjak iz 18. stoljeća, Carl Linnaeus, bio je prvi koji je dosljedno primjenjivao binarnu nomenklaturu i napravio najuspješniju umjetnu klasifikaciju biljaka i životinja.

Godine 1751. objavljena je njegova knjiga “Filozofija botanike” u kojoj je K. Linnaeus napisao: “Vještački sistem služi samo dok se ne pronađe prirodni. Prvi uči samo da prepoznaju biljke. Drugi će nas naučiti da upoznamo prirodu same biljke.” I dalje: "Prirodna metoda je krajnji cilj botanike."

Ono što Linnaeus naziva "prirodnim metodom" je, u stvari, neka fundamentalna teorija živog. Zasluga Linnaeusa je što je stvaranjem vještačkog sistema doveo biologiju do potrebe da se kolosalan empirijski materijal razmatra sa stanovišta općih teorijskih principa.

Važnu ulogu u formiranju i razvoju ideje o evoluciji žive prirode odigrala je embriologija, koju je u moderno doba karakterizirala suprotnost preformizma i epigeneze.

Preformizam - od lat. "Ja prefiguriram" - doktrina o prisutnosti u zametnim stanicama materijalnih struktura koje predodređuju razvoj embrija i znakova organizma koji se iz njega razvija.

Preformizam je nastao na osnovu ideje preformacije koja je preovladavala u 17. i 18. stoljeću, prema kojoj se formirani organizam navodno pretvarao u jaje (ovist) ili spermatozoid (animalculists). Preformisti (Sch. Bonnet, A. Haller i drugi) smatrali su da problem embrionalnog razvoja treba rješavati sa stanovišta univerzalnih principa bića, shvaćenih isključivo razumom, bez empirijskih istraživanja.

Epigeneza je doktrina prema kojoj u procesu embrionalnog razvoja dolazi do postepenog i dosljednog formiranja organa i dijelova embrija iz besstrukturne tvari oplođenog jajeta.

Epigeneza se kao doktrina oblikovala u 17. i 18. veku u borbi protiv preformizma. Epigenetske ideje razvili su W. Garvey, J. Buffon, K.F. Wolf. Epigenetičari su napustili ideju o božanskom stvaranju živih i pristupili naučnoj formulaciji problema nastanka života.

Tako se u 17.-18. stoljeću pojavila ideja o povijesnim promjenama nasljednih karakteristika organizama, nepovratnom povijesnom razvoju žive prirode - ideja o evoluciji organskog svijeta.

Evolucija - od lat. „razvijanje“ je istorijski razvoj prirode. U toku evolucije, prvo nastaju nove vrste, tj. povećava se raznolikost oblika organizama. Drugo, organizmi se prilagođavaju, tj. prilagođavaju se promjenama uslova okoline. Treće, kao rezultat evolucije, opći nivo organizacije živih bića se postepeno povećava: ona postaju složenija i poboljšana.

Prijelaz s koncepta transformacije vrste na ideju evolucije, povijesni razvoj vrste pretpostavlja, prvo, razmatranje procesa formiranja vrste u njenoj povijesti, uzimajući u obzir konstruktivnu ulogu faktora vremena u povijesnom razvoju organizama, i drugo, razvoj ideja o nastanku kvalitativno novog u takvom povijesnom procesu. Prijelaz sa transformizma na evolucionizam u biologiji dogodio se na prijelazu iz 18. u 19. stoljeće.

Prve evolucione teorije stvorila su dva velika naučnika 19. veka - J. Lamarck i C. Darwin.

I Baptiste Lamarck i Charles Robert Darwin stvorili su evolucijske teorije koje su suprotne po strukturi, prirodi argumenta i glavnim zaključcima. Njihove istorijske sudbine su se takođe drugačije razvijale. Lamarckova teorija nije bila široko prihvaćena od strane njegovih suvremenika, dok je Darwinova teorija postala osnova evolucijske doktrine. Trenutno, i darvinizam i lamarkizam nastavljaju da utiču na naučne koncepte, iako na različite načine.

Godine 1809. objavljena je Lamarckova filozofija zoologije, koja je iznijela prvu holističku teoriju evolucije organskog svijeta.

Lamarck je u ovoj knjizi dao odgovore na pitanja s kojima se suočava teorija evolucije putem logičkih dedukcija iz nekih od postulata koje je usvojio. On je prvi izdvojio dva najopćenitija pravca evolucije: uzlazni razvoj od najjednostavnijih oblika života ka sve složenijim i savršenijim, te formiranje adaptacija u organizama ovisno o promjenama u vanjskoj sredini (razvoj "vertikalno" i "horizontalno"). Lamarck je bio jedan od prvih prirodoslovaca koji je razvio ideju evolucije organskog svijeta do nivoa teorije.

Lamarck je u svoje učenje uključio kvalitativno novo razumijevanje uloge okoliša u razvoju organskih oblika, tumačeći vanjsko okruženje kao važan faktor, uslov evolucije.

Lamarck je smatrao da historijski razvoj organizama nije slučajan, već prirodan po prirodi i da se odvija u smjeru postepenog i postojanog poboljšanja. Lamarck je ovo povećanje ukupnog nivoa organizacije nazvao gradacijom.

Lamarck je smatrao pokretačkom silom gradacija „želja prirode za napretkom“, „želja za savršenstvom“, svojstvena svim organizmima i ugrađena u njih od Stvoritelja. Istovremeno, organizmi su u stanju da adekvatno reaguju na sve promene spoljašnjih uslova, da se prilagode uslovima spoljašnje sredine. Lamarck je ovu odredbu precizirao u dva zakona:

aktivno korišteni organ se intenzivno razvija, a nepotreban nestaje;

promjene koje su organizmi stekli aktivnom upotrebom nekih organa i nekorištenjem drugih sačuvane su u potomstvu.

Uloga životne sredine u evoluciji organizama različito se razmatra u različitim oblastima evolucione nastave.

Za pravce u evolucijskoj doktrini koji historijski razvoj žive prirode smatraju direktnim prilagođavanjem organizama okolini, koristi se zajednički naziv - ektogeneza (od grčkih riječi "spolja, izvan" i "nastanak, formiranje"). Pobornici ektogeneze evoluciju smatraju procesom direktne adaptacije organizama na okolinu i jednostavnim zbrajanjem promjena koje su organizmi stekli pod utjecajem okoline.

Doktrine koje objašnjavaju evoluciju organizama djelovanjem samo unutarnjih nematerijalnih faktora (“princip savršenstva”, “sila rasta” itd.) objedinjene su zajedničkim imenom - autogeneza.

Ova učenja razmatraju evoluciju žive prirode kao proces nezavisan od spoljašnjih uslova, usmeravan i regulisan unutrašnjim faktorima. Autogeneza je suprotna od ektogeneze.

Autogeneza je bliska vitalizmu - skupu strujanja u biologiji, prema kojem se životne pojave objašnjavaju prisutnošću u organizmima nematerijalne natprirodne sile ("životne sile", "duše", "entelehije", "arheje") koja kontrolira ove pojave. Vitalizam - od latinskog "život" - objašnjava životne pojave djelovanjem posebnog nematerijalnog principa.

Na svoj način, ideja o evoluciji organskog svijeta razvila se u teoriji katastrofa.

F Francuski biolog Georges Cuvier (1769-1832) napisao je: „Život je više puta potresao našu zemlju strašnim događajima. Bezbrojna živa bića su pala žrtvama katastrofa: neke, stanovnike kopna, progutale su poplave, druge, nastanjene u dubinama voda, našle su se na kopnu zajedno sa naglo podignutim dnom mora, same njihove rase su zauvijek nestale, ostavljajući tek nekoliko ostataka u svijetu, od prirodnjaka jedva prepoznatljivih.

Razvijajući takve stavove, Cuvier je postao osnivač teorije katastrofa - koncepta u kojem se ideja biološke evolucije pojavila kao derivat općenitije ideje o razvoju globalnih geoloških procesa.

Teorija katastrofa (katastrofizam) polazi od ideja o jedinstvu geološkog i biološkog aspekta evolucije.

U teoriji katastrofa, napredak organskih oblika objašnjava se priznavanjem nepromjenjivosti pojedinih bioloških vrsta.

Doktrini katastrofizma suprotstavili su se pristaše drugog koncepta evolucije, koji su se također fokusirali prvenstveno na geološka pitanja, ali su polazili od ideje identiteta modernih i drevnih geoloških procesa - koncepta uniformizma.

Uniformizam se razvijao pod uticajem uspeha klasične mehanike, pre svega nebeske mehanike, galaktičke astronomije, i ideja o beskonačnosti i beskonačnosti prirode u prostoru i vremenu. U 18.-prvoj polovini 19. stoljeća koncept uniformizma razvili su J. Hutton, C. Lyell, M.V. Lomonosov, K. Goff i dr. Ovaj koncept se zasniva na ideji jednoličnosti i kontinuiteta zakona prirode, njihove nepromjenjivosti kroz istoriju Zemlje; odsustvo svih vrsta preokreta i skokova u istoriji Zemlje; zbrajanje malih odstupanja u velikim vremenskim periodima; potencijalna reverzibilnost pojava i uskraćivanje napretka u razvoju.

2. Teorija evolucije Charlesa Darwina

Engleski naučnik Charles Darwin, za razliku od J.B. Lamarck, skrenuo je pažnju na činjenicu da iako se svako živo biće mijenja tokom života, pojedinci iste vrste nisu isti.

Učenje Čarlsa Darvina zasniva se na velikoj količini činjeničnog materijala prikupljenog tokom putovanja i dokazivanja valjanosti njegove teorije, kao i na naučnim dostignućima (geologija, hemija, paleontologija, komparativna anatomija, itd.), prvenstveno u oblasti selekcije. Darwin je prvi počeo da razmatra evolutivne transformacije ne u pojedinačnim organizmima, već u vrsti ili unutarspecifičnim grupama.

Godine 1859. objavljena je Darwinova knjiga "Porijeklo vrsta putem prirodne selekcije, ili očuvanje favoriziranih pasmina u borbi za život", u kojoj je objasnio mehanizam evolucijskog procesa. Neprestano razmišljajući o pokretačkim uzrocima evolucijskog procesa, Charles Darwin je došao do najvažnije ideje za cjelokupnu teoriju borbe za postojanje. Suština ove ideje, na prvi pogled, vrlo je jednostavna: svaka vrsta je sposobna za neograničeno razmnožavanje, a resursi potrebni za reprodukciju su ograničeni. Posljedica borbe za postojanje je prirodna selekcija, tj. opstanak i uspješnu proizvodnju potomstva najsposobnijih organizama. Na osnovu činjenica, Charles Darwin je uspio dokazati da je prirodna selekcija glavni faktor u evolucijskom procesu u prirodi, a umjetna selekcija igra istu važnu ulogu u stvaranju životinjskih pasmina i biljnih sorti.

C. Darwin je formulirao ideje o umjetnoj selekciji, ističući njena dva oblika: metodičku, ili svjesnu, i nesvjesnu.

Nesvjesna selekcija je najraniji oblik umjetne selekcije, u kojoj osoba sebi ne postavlja određeni cilj, već čuva najbolje, korisne organizme (biljke ili životinje).

Metodološka selekcija je kreativan proces koji se odlikuje činjenicom da oplemenjivač sebi postavlja zadatak uzgoja određene vrste životinjskih ili biljnih sorti sa ekonomski vrijednim svojstvima.

Darwin je pokazao postojanje određenih razlika između vještačke i prirodne selekcije.

C. Darwin je takođe formulisao princip divergencije karaktera, što je veoma važno za razumevanje procesa formiranja novih vrsta. Kao rezultat prirodne selekcije nastaju oblici koji se razlikuju od izvornih vrsta i prilagođeni su specifičnim uvjetima okoline. S vremenom, neusklađenost dovodi do pojave velikih razlika u početno malo drugačijim oblicima. Kao rezultat, formiraju razlike na mnogo načina. Vremenom se nakuplja toliko razlika da se pojavljuju nove vrste. To je ono što osigurava raznolikost vrsta na našoj planeti.

U skladu sa idejama Charlesa Darwina, glavne pokretačke snage evolucije su nasljeđe, varijabilnost (izvjesna, ili grupna i neodređena, ili individualna) i prirodna selekcija - rezultat borbe za postojanje, koja usmjerava evolucijski proces.

Određena varijabilnost je varijabilnost grupe jedinki iste vrste pod uticajem određenih faktora sredine, koja ima adaptivni karakter (gubitak listova biljaka tokom suše ili listopadnih biljaka umerenog pojasa u jesen). U nedostatku faktora koji uzrokuje promjenu, ova promjena, po pravilu, nestaje.

Neizvjesna varijabilnost je individualna varijabilnost pojedinačnih osobina kod pojedinih jedinki vrste koja nema adaptivni karakter (albino životinja, patuljasta biljka). Takve promjene se mogu naslijediti bez obzira na uslove okoline. Stoga je, prema Darwinu, glavna vrijednost za evoluciju bila neodređena varijabilnost.

Korelativna varijabilnost leži u činjenici da se, kada se jedan organ ili sistem mijenja, istovremeno s njim mijenjaju i drugi organi ili strukture. Na primjer, razvoj prsnih mišića i formiranje kobilice kod ptica.

Kompenzatorna varijabilnost se izražava u činjenici da razvoj nekih organa ili struktura dovodi do nerazvijenosti drugih.

Već 1860. godine naučnici iz mnogih zemalja usvojili su Darvinovo učenje (T. Huxley, A. Wallace, J. Hooker u Engleskoj, E. Haeckel, F. Muller u Njemačkoj, K.A. Timiryazev, I.I. Mechnikov, A.O. i V.O. Kovalevsky, I.M. Sechenov u Rusiji, I.M. Sechenov u Rusiji). Nezavisno od Charlesa Darwina, engleski zoolog Alfred Wallace došao je do sličnih evolucijskih ideja. Charles Darwin je visoko cijenio ideje mladog naučnika o prirodnoj selekciji.

Osnovni principi evolucionog učenja Ch. Darwina.

Svaka vrsta je sposobna za neograničeno razmnožavanje.

Ograničeni životni resursi ometaju realizaciju potencijala za neograničenu reprodukciju. Većina jedinki umire u borbi za egzistenciju i ne ostavljaju potomstvo.

Smrt ili uspjeh u borbi za egzistenciju je selektivan. Organizmi iste vrste razlikuju se jedni od drugih po skupu karakteristika. U prirodi preživljavaju i ostavljaju potomstvo one jedinke koje imaju najuspješniju kombinaciju osobina za date uslove, tj. bolje prilagođen.

Ch. Darwin je selektivno preživljavanje i reprodukciju najsposobnijih organizama nazvao prirodnom selekcijom.

Pod uticajem prirodne selekcije koja se odvija u različitim uslovima, grupe jedinki iste vrste iz generacije u generaciju akumuliraju različite adaptivne osobine. Grupe jedinki stiču tako značajne razlike da se pretvaraju u nove vrste (princip divergencije karaktera).

Charles Darwin je bio prvi koji je potkrijepio materijalističku teoriju evolucije. On je dokazao realnost postojanja evoluirajuće vrste koja se rađa, razvija i nestaje. Darwin je utemeljio princip jedinstva diskontinuiteta i kontinuiteta u nastanku vrste, pokazao kako se neodređene slučajne promjene pod utjecajem prirodne selekcije pretvaraju u adaptivne osobine vrste. Naučnik je utvrdio materijalne uzroke ovog fenomena i pokazao formiranje relativne svrsishodnosti. Zasluga Charlesa Darwina u nauci nije toliko u činjenici da je dokazao postojanje evolucije, koliko u činjenici da je objasnio kako se ona može dogoditi.

3. Anti-darvinizam

Anti-darvinizam (od grčkog "anti-" - protiv i darvinizam), grupa učenja koja, u ovom ili onom obliku, poriču vodeću ulogu prirodne selekcije u evoluciji. Ova kategorija uključuje obje konkurentske evolucijske teorije: lamarkizam, saltacionizam, katastrofizam, kao i manje-više privatnu kritiku glavnih odredbi darvinizma. Ne treba izjednačavati antidarvinizam sa poricanjem evolucije kao istorijskog procesa (tj. antievolucionizam).

Istorijski gledano, antidarvinizam je nastao kao kritička reakcija na objavljivanje knjige Charlesa Darwina O poreklu vrsta. Ove je prigovore najdosljednije i najlogičnije sažeo 1871. St. Maivart u svom članku "O formiranju vrsta":

budući da su odstupanja od norme obično mala, ona ne bi trebala značajno utjecati na kondiciju pojedinaca;

budući da se naslijeđena odstupanja događaju slučajno, moraju se međusobno kompenzirati u nizu generacija;

nakupljanje i fiksiranje malih odstupanja teško je objasniti nastanak složenih, integralnih struktura, poput oka ili unutrašnjeg uha.

Osim toga, prema Darwinu, prijelazni oblici trebaju biti široko zastupljeni u prirodi, dok se između svojti obično nalaze manje-više jasni prekidi (hiatusi), koji su posebno uočljivi u paleontološkom materijalu. Sam Darwin je obraćao pažnju na ove prigovore u narednim izdanjima svog djela, ali ih nije mogao argumentirano objasniti. Zbog toga su se u drugoj polovini 19. veka pojavile konkurentske evolucione teorije kao što su neolamarkizam i neokatastrofizam.

Početkom 20. stoljeća brojna, često popularna, mehanolamarkistička djela pokazala su mogućnost "adekvatne varijabilnosti i nasljeđivanja stečenih karaktera". Prvi radovi genetičara (H. de Vries, W. Batson) u praksi su dokazali grčevitu, iznenadnu prirodu nastanka naslednih promena, a ne postepeno nagomilavanje promena pod uticajem selekcije (tzv. genetski antidarvinizam). Konačno, pojavili su se brojni radovi koji eksperimentalno dokazuju "neefikasnost" prirodne selekcije. Tako je 1903. godine W. Johannsen izvršio selekciju u čistim linijama pasulja, podijelivši sjeme po veličini u tri grupe: krupne, srednje i male. Otkrio je da potomstvo svake grupe reproducira čitav niz veličina sjemena, identičnih roditelju. Sa modernih pozicija, ovaj rezultat je očigledan - nije naslijeđena sama osobina, već norma reakcije. Međutim, početkom 20. stoljeća ovakvi radovi su doživljavani kao pobijanje principa prirodne selekcije. Ove okolnosti dovele su do tzv. kriza darvinizma, ili „agnostički period u razvoju evolucione doktrine“, koja je trajala do 30-ih godina 20. veka. Prirodni izlaz iz krize bila je sinteza genetike i populacijskog pristupa, kao i pojava sintetičke teorije evolucije.

4. Osnove genetike

Glavne nasljedne informacije pohranjene su u specifičnim tijelima ćelijskog jezgra eukariota, zvanim hromozomi. Kromosom je kompleks koji se sastoji od jednog divovskog molekula deoksiribonukleinske kiseline (DNK) i mnogih proteinskih molekula. DNK je polimer, odnosno sastoji se od velikog broja serijski povezanih monomera - nukleotida. Postoje četiri različita nukleotida adenin (A), timin (T), gvanin (G) i citozin (C). Molekul DNK se sastoji od dva polinukleotidna lanca upletena u dvostruku spiralu. Da bi dvolančani molekul DNK bio stabilan, potrebno je da u suprotnom lancu postoji T nukleotid nasuprot A nukleotidu i obrnuto. Isto vrijedi i za nukleotide G i C. To je zbog svojstva nukleotida zvanog komplementarnost. Dakle, slijed nukleotida u jednom lancu u potpunosti određuje slijed nukleotida u drugom lancu.

Nukleotidi A, T, G i C su svojevrsna abeceda uz pomoć koje se sve nasljedne informacije kodiraju u molekule DNK. Gen je segment hromozoma koji pohranjuje informacije o određenom svojstvu organizma. (Ova definicija je krajnje pojednostavljena, ali je sasvim pogodna za dalje predstavljanje). Svaki hromozom se sastoji od kodirajućih regija koje su geni i nekodirajuće sekvence.
U jezgrima ljudskih somatskih ćelija normalno postoji 46 hromozoma: 44 autosoma i 2 polna hromozoma.

Autozomi su upareni, odnosno 44 autosoma se mogu podijeliti u 22 para homolognih hromozoma. Homologni hromozomi su identične strukture, odnosno nose gene koji sadrže informacije o istim svojstvima organizma. Međutim, nukleotidne sekvence u kodirajućim i nekodirajućim regijama homolognih hromozoma mogu se razlikovati. Nukleotidne sekvence koje se nalaze na istom mestu (lokusu) na homolognim hromozomima, ali imaju drugačiji nukleotidni sastav, nazivaju se
su aleli. Ako osoba ima identične alele na bilo kojem lokusu, onda se naziva homozigotnom za taj lokus. Lokusi se jako razlikuju po broju prisutnih alela. Većina lokusa ima do dva alela, ali postoje i takozvani visoko polimorfni lokusi sa deset ili više alela. Skup alela date individue za bilo koji lokus ili grupu lokusa naziva se genotip. Skup alelnih varijanti lokusa koji leže na istom kromosomu naziva se haplotip. Proces određivanja genotipa ili haplotipa pojedinca, prema bilo kojem lokusu ili grupi lokusa, naziva se tipizacija.

Postoje dvije vrste polnih hromozoma - X i Y, koji se međusobno uvelike razlikuju kako po veličini tako i po genima koji su u njima pohranjeni. Sadržaj polnih hromozoma u jezgrama ljudskih ćelija zavisi od pola: žene normalno imaju dva X hromozoma, muškarci jedan X hromozom i jedan Y hromozom.
Skup hromozoma koji sadrži 22 para autosoma i dva polna hromozoma naziva se diploidni skup.

Prijenos nasljednih informacija događa se tokom diobe ćelije. Postoje dvije vrste diobe stanica - mitoza i mejoza.
Kao rezultat mitoze, jedna matična ćelija se dijeli na dvije kćeri ćelije. U određenoj fazi mitoze, hromozomi matične ćelije se udvostručuju, a u budućnosti svaka ćerka ćelija dobija kompletan diploidni set hromozoma. Prema vrsti mitoze dolazi do diobe somatskih stanica.

Prilikom stvaranja zametnih ćelija (jajna ćelija kod žena, spermatozoida kod muškaraca), u određenoj fazi dolazi do deobe ćelija prema vrsti mejoze. Tokom mejoze dolazi do dvije podjele. Tokom prve faze mejoze, hromozomi se dupliciraju, ali se dvije sestrinske hromatide ne odvajaju, već ostaju zajedno, povezane na određenom mjestu zvanom centromera. U određenoj fazi prve diobe mejoze dolazi do konjugacije, odnosno adhezije jedne od sestrinskih hromatida za jednu od hromatida homolognog hromozoma. U ovom trenutku se vrši rekombinacija, a to je izmjena mjesta između zalijepljenih hromatida homolognih hromozoma. Treba napomenuti da kod muškaraca, čije ćelije nose jedan X- i jedan Y-hromozom, konjugacija između polnih hromozoma dolazi na vrlo malom području. Kod žena, dva X hromozoma se konjugiraju i rekombinuju na isti način kao autozomi. Kao rezultat prve diobe mejoze, formiraju se dvije kćerke ćelije koje sadrže po jedan od svakog para homolognih hromozoma. Treba napomenuti da je divergencija homolognih hromozoma u ćelije kćeri slučajan proces, odnosno nemoguće je unapred predvideti koji će od hromozoma završiti u kojoj ćeliji. U drugoj diobi mejoze razdvajaju se sestrinske hromatide, od kojih svaka ulazi u ćeliju ćerku. Tako se kao rezultat mejoze iz jedne ćelije koja nosi 46 hromozoma formiraju četiri zametne ćelije, od kojih svaka nosi 23 hromozoma (22 autosoma i jedan polni hromozom), odnosno polovinu genetskog materijala sadržanog u somatskim ćelijama. Takav skup hromozoma naziva se haploidni skup.
Imajte na umu da sva jajna ćelija žene nosi jedan X hromozom, dok jedna polovina muške sperme nosi X hromozom, a druga polovina Y hromozom.

Tokom oplodnje, jezgre spermatozoida i jajne ćelije se spajaju, zbog čega jezgro nastale zigote dobiva kompletan diploidni set hromozoma. Ako je jaje oplođeno spermatozoidom, čija je jezgra sadržavala X hromozom, tada se ženski fetus normalno razvija iz zigote. Ako je jaje oplođeno spermom koji nosi Y hromozom, pol fetusa će biti muški.

Iz rečenog proizilazi da je jednu polovinu hromozoma sadržanih u jezgrima somatskih ćelija svake osobe primio od biološke majke, a drugu polovinu od biološkog oca. Zbog rekombinacionih događaja koji se dešavaju u prvoj fazi mejoze, hromozomi deteta nisu tačne kopije hromozoma svakog od roditelja, već su svojevrsne himere.

Pored jezgre ćelije, DNK se nalazi iu mitohondrijima – ćelijskim organelama koje se nalaze u citoplazmi i predstavljaju svojevrsne energetske stanice ćelije. Mitohondrijska DNK je relativno mali (~16,5 hiljada parova baza), zatvoren u prsten, molekul. Jedna mitohondrija sadrži u prosjeku 4-5 identičnih kopija takvih molekula. Budući da u ćeliji postoji nekoliko stotina mitohondrija, broj mitohondrijalnih DNK molekula po ćeliji može dostići, na primjer, u jajima i nekoliko hiljada, ali se prosječna vrijednost kreće oko 500. Važna osobina čovjeka, kao i većine sisara, je činjenica da mitohondrije sperme ne prodiru u oplodnju gg. To znači da zigota nastala tokom oplodnje sadrži samo mitohondrije (i, shodno tome, mitohondrijsku DNK) majčinog jajeta. Skup alelnih varijanti molekula mitohondrijske DNK naziva se mitotip.

5. Sintetička teorija evolucije

Sintetička teorija evolucije - moderni darvinizam - nastala je početkom 40-ih godina XX vijeka. To je doktrina evolucije organskog svijeta, razvijena na osnovu podataka moderne genetike, ekologije i klasičnog darvinizma. Termin "sintetički" potiče od naslova knjige poznatog engleskog evolucioniste J. Huxleya "Evolucija: moderna sinteza" (1942). Mnogi naučnici dali su doprinos razvoju sintetičke teorije evolucije.

Nakon ponovnog otkrivanja Mendelovih zakona, dokazi o diskretnoj prirodi nasljeđa, a posebno nakon stvaranja teorijske populacione genetike radovima R. Fishera (1918-1930), J. B. S. Haldanea Jr. (1924,), S. Wrighta (1931; 1932), Darwin je pronašao solidan gen. Ali dok su teoretičari raspravljali o učestalosti prirodnog procesa mutacije, njemački biljni genetičar E. Baur je 1924. godine pokazao na zmaju zasićenost prirodnih populacija malim, uglavnom fiziološkim mutacijama.

SS Četverikov u stvaranju genetike prirodnih populacija On nije bio samo genetičar, već i zoolog sa dubokim znanjem, što je omogućilo da se po prvi put raspravlja o problemima vrsta i specijacija sa genetičke tačke gledišta. Stoga je evolucijska sinteza, takoreći, sadržana u embriju već u Četverikovljevom članku "O nekim trenucima evolucijskog procesa sa stanovišta moderne genetike" (1926). Članak Četverikova predstavljao je specifičan program populacijsko-genetičkih istraživanja, koji su sprovodili njegovi talentovani učenici. N. V. i E. A. Timofejev-Resovski "donijeli" su Četverikove ideje u Evropu, a F. G. Dobžanski, učenik lenjingradskog evolucionog genetičara Yu. A. Filipčenka, stvorio je najveću svjetsku međunarodnu školu evolucionih genetičara, koja je pokrenula istraživanja bez presedana u SAD-u. Tako su mnoge fundamentalne ideje buduće sintetičke teorije evolucije iznesene iz Rusije.

Važan preduslov za nastanak nove teorije evolucije bila je knjiga engleskog genetičara, matematičara i biohemičara J. B. S. Haldanea, Jr., koji ju je objavio 1932. pod naslovom "Uzroci evolucije". Ruski prijevod iz 1935. napravljen je sa skraćenicama i ne odražava potpunost autorovih ideja.

Haldane je, stvarajući genetiku individualnog razvoja, odmah uključio novu nauku u rješavanje problema makroevolucije. Velike evolucijske inovacije vrlo često nastaju na bazi neotenije (očuvanja juvenilnih osobina u odraslom organizmu). Neoteny Haldane je objasnio porijeklo čovjeka (goli majmun), evoluciju tako velikih svojti kao što su amonoidi, graptoliti i foraminiferi. Četverikov učitelj NK Kolcov pokazao je 1933. da je neotenija široko rasprostranjena u životinjskom carstvu i da igra važnu ulogu u progresivnoj evoluciji. Neotenija dovodi do morfološkog pojednostavljenja, uz zadržavanje bogatstva genotipa.

U 1930-im i 1940-im došlo je do brze sinteze genetike i darvinizma. Genetske ideje prodrle su u sistematiku, paleontologiju, embriologiju i biogeografiju. Termin "Moderna" ili "Evoluciona sinteza" dolazi iz naslova knjige J. Huxleyja "Evolucija: Moderna sinteza" (1942). Izraz "sintetička teorija evolucije" u tačnoj primeni na ovu teoriju prvi je upotrebio J. Simpson 1949. godine.

U američkoj književnosti među tvorcima STE najčešće se pominju imena F. Dobžanskog, J. Huxleya, E. Mayra, J. Simpsona, B. Rensha, J. Stebbinsa. Ovo je, naravno, daleko od potpune liste. Samo od ruskih naučnika, barem, treba imenovati A.N. Severcova, I.I. Šmalgauzena, N.V. Timofejeva-Resovskog, G.F. GauzeN. P. DubininaA. L. Takhtadzhyan, E. I. Lukin. Od britanskih naučnika sjajna je uloga J. B. S. Haldanea, Jr., D. Lacka, C. Waddingtona, G. de Beera. Njemački istoričari (W. Reif, Th. Junker, U. Hosfeld) među aktivnim tvorcima STE pominju imena E. Baura, W. Zimmermanna, W. Ludwiga, G. Heberera i drugih.

Autori sintetičke teorije nisu se slagali oko niza fundamentalnih problema i radili su u različitim oblastima biologije, ali su bili praktično jednoglasni u tumačenju sledećih osnovnih odredbi: lokalno stanovništvo se smatra elementarnom jedinicom evolucije; materijal za evoluciju je mutaciona i rekombinaciona varijabilnost; prirodna selekcija se smatra glavnim razlogom za razvoj adaptacija, specijacije i porijekla supraspecifičnih svojti; genetski drift i princip osnivača su razlozi za formiranje neutralnih osobina; vrsta je sistem populacija reproduktivno izolovanih od populacija drugih vrsta, a svaka vrsta je ekološki izolovana (jedna vrsta - jedna niša); specijacija se sastoji u nastanku genetskih izolacijskih mehanizama i provodi se uglavnom u uvjetima geografske izolacije; zaključci o uzrocima makroevolucije (podrijetlo supraspecifičnih svojti) mogu se dobiti kroz proučavanje mikroevolucije, izgrađeno na osnovu preciznih eksperimentalnih podataka, opservacija na terenu i teorijskih zaključaka. Sasvim je očigledno da "Sinteza" nije bila metafizička konstrukcija bez ocrtanih granica. To je prije bio jasan naučni program, koji je djelovao kao organizator specifičnih istraživanja.

Aktivnost američkih kreatora STE bila je toliko visoka da su brzo stvorili međunarodno društvo za proučavanje evolucije, koje je 1946. godine postalo osnivač časopisa Evolution. Američki prirodnjak ponovo se vratio objavljivanju radova o evolucijskim temama, naglašavajući sintezu genetike, eksperimentalne i terenske biologije. Kao rezultat brojnih i raznovrsnih studija, glavne odredbe STE ne samo da su uspješno testirane, već su modificirane i dopunjene novim idejama.

U gotovo svim povijesnim i znanstvenim modelima 1937. nazvana je godinom nastanka STE - ove godine se pojavila knjiga rusko-američkog genetičara i entomologa-sistematičara F. G. Dobzhanskog "Genetika i porijeklo vrsta". Uspjeh Dobzhanskyjeve knjige bio je određen činjenicom da je bio i prirodnjak i eksperimentalni genetičar. "Dvostruka" specijalizacija Dobzhanskog omogućila mu je da bude prvi koji je bacio čvrst most od kampa eksperimentalnih biologa do kampa prirodnjaka ”(E. Mayr). Dobžanskog su često nazivali "Darvinovim blizancem u 20. veku". Po prvi put je formuliran najvažniji koncept "izolacijskih mehanizama evolucije" - one reproduktivne barijere koje odvajaju genetski fond jedne vrste od genskih fondova drugih vrsta. Dobzhansky je uveo napola zaboravljenu Hardy-Weinbergovu jednačinu u široku naučnu cirkulaciju. U naturalistički materijal uveo je i “efekat S. Wrighta”, vjerujući da mikrogeografske rase nastaju pod utjecajem slučajnih promjena u frekvencijama gena u malim izolatima, odnosno na adaptivno-neutralan način.

Godine 1942. njemačko-američki ornitolog i zoogeograf E. Mayr objavio je knjigu Sistematika i porijeklo vrsta (ruski prijevod: 1947.), u kojoj se dosljedno razvija koncept politipske vrste i genetsko-geografski model specijacije. Mayr je predložio princip osnivača, koji je u konačnom obliku formulirao 1954. Ako genetski drift, po pravilu, daje uzročno objašnjenje za formiranje neutralnih osobina u vremenskoj dimenziji, onda princip osnivača u prostornoj (ostrvski model specijacije.).

Nakon objavljivanja radova Dobzhanskog i Mayra, taksonomisti su dobili genetsko objašnjenje za ono u šta su dugo vjerovali: podvrste i blisko srodne vrste razlikuju se po adaptivno-neutralnim karakterima. Nijedno od radova o STE ne može se porediti sa pomenutom knjigom iz 1942. godine. Engleski eksperimentalni biolog i prirodnjak J. Huxley. Hakslijevo delo prevazilazi čak i samu Darvinovu knjigu po obimu analiziranog materijala i po širini problematike. Huxley je dugi niz godina vodio računa o svim pravcima razvoja evolucijske misli, pomno pratio razvoj srodnih nauka i imao lično iskustvo kao eksperimentalni genetičar. Istaknuti istoričar biologije ocenio je Hakslijev rad na sledeći način: „Evolucija. Moderna sinteza bila je najobuhvatnija po temi i dokumentima od drugih radova na tu temu. Knjige Haldanea i Dobzhanskyja pisane su uglavnom za genetičare, Mayr za taksonomiste, a Simpson za paleontologe. Huxleyeva knjiga postala je dominantna sila u evolucijskoj sintezi." (provincija)

U smislu obima, Huxleyeva knjiga je bila bez premca (645 stranica). Ali najzanimljivije je da je sve glavne ideje iznesene u knjizi Haksli vrlo jasno napisao na 20. stranici još 1936. godine, kada je poslao obraćanje Britanskoj asocijaciji za unapređenje nauke pod naslovom: „Prirodna selekcija i evolucioni napredak“. U ovom aspektu, nijedna publikacija o evolucijskoj teoriji koja je izašla 1930-ih i 40-ih godina ne može se porediti sa Huxleyjevim radom. Osjećajući dobro duh vremena, Haksli je napisao: „Trenutno je biologija u fazi sinteze. Do tada su nove discipline radile izolovano. Sada postoji trend ka ujedinjenju koji je plodniji od starih jednostranih pogleda na evoluciju” (Huxley, 1936, str. 81). Već u spisima iz 1920-ih, Haksli je pokazao da je nasleđivanje stečenih karakteristika nemoguće (Mayr i Rensch su u to vreme bili lamarkisti); prirodna selekcija djeluje kao faktor evolucije i kao faktor stabilizacije populacija i vrsta (evolucijska staza); prirodna selekcija djeluje na male i velike mutacije; geografska izolacija je najvažniji uslov za specijaciju. Očigledna svrha evolucije objašnjava se mutacijama i prirodnom selekcijom.

Glavne tačke Hakslijevog članka iz 1936. mogu se vrlo ukratko sažeti u ovom obliku:

Mutacije i prirodna selekcija su komplementarni procesi koji sami po sebi ne mogu stvoriti usmjerenu evolucijsku promjenu.

Selekcija u prirodnim populacijama najčešće ne djeluje na pojedinačne gene, već na komplekse gena. Mutacije ne mogu biti ni korisne ni štetne, ali njihova selektivna vrijednost varira u različitim sredinama. Mehanizam djelovanja selekcije ovisi o vanjskom i genotipskom okruženju, a vektor njenog djelovanja na fenotipsku manifestaciju mutacija

Reproduktivna izolacija je glavni kriterij koji ukazuje na završetak specijacije. Specifikacija može biti kontinuirana i linearna, kontinuirana i divergentna, oštra i konvergentna.

Gradualizam i pan-adaptacija nisu univerzalne karakteristike evolucijskog procesa. Većinu kopnenih biljaka karakterizira diskontinuitet i brzo stvaranje novih vrsta. Široko rasprostranjene vrste evoluiraju postupno, dok mali izolati evoluiraju diskontinuirano i ne uvijek prilagodljivo. Diskontinuirana specijacija se zasniva na specifičnim genetskim mehanizmima (hibridizacija, poliploidija, hromozomske i genomske aberacije). Vrste i supraspecifične taksone u pravilu se razlikuju po adaptivno-neutralnim karakterima. Glavni pravci evolutivnog procesa (napredak, specijalizacija) su kompromis između prilagodljivosti i neutralnosti.

Potencijalno preadaptivne mutacije su široko rasprostranjene u prirodnim populacijama. Ova vrsta mutacije igra ključnu ulogu u makroevoluciji, posebno tokom perioda dramatičnih promjena životne sredine.

Onto- i filogeneza. Koncept stope djelovanja gena objašnjava evolucijsku ulogu heterohronije i alometrije. Sintetiziranje problema genetike s konceptom rekapitulacije dovodi do objašnjenja brze evolucije vrsta na ćorsokaku specijalizacije. Kroz neoteniju dolazi do "podmlađivanja" taksona i on dobija nove stope evolucije. Analiza odnosa između ontogeneze i filogeneze omogućava otkrivanje epigenetskih mehanizama za smjer evolucije.

U procesu progresivne evolucije, selekcija djeluje na poboljšanje organizacije. Glavni rezultat evolucije bila je pojava čovjeka. Pojavom čovjeka velika biološka evolucija se razvija u psihosocijalnu. Teorija evolucije je jedna od nauka koja proučava nastanak i razvoj ljudskog društva, stvara osnovu za razumevanje prirode čoveka i njegove budućnosti.

Široka sinteza podataka iz komparativne anatomije, embriologije, biogeografije, paleontologije sa principima genetike izvršena je u radovima I. I. Schmalhausena (1939), A. L. Takhtadzhyana (1943), J. Simpsona (1944), B. Rensch (1947). Iz ovih studija izrasla je teorija makroevolucije. Samo je Simpsonova knjiga objavljena na engleskom jeziku, a u periodu velike ekspanzije američke biologije najčešće se sama pominje među osnivačkim radovima. I. I. Shmalgauzen je bio učenik A. N. Severtsova. Međutim, već 1920-ih njegov je samostalni put određen. Proučavao je kvantitativne obrasce rasta, genetiku ispoljavanja znakova, samu genetiku. Jedan od prvih Schmalhausen je izvršio sintezu genetike i darvinizma. Od ogromnog naslijeđa I. I. Schmalhausena izdvaja se njegova monografija „Putevi i obrasci evolucijskog procesa“ (1939.). Po prvi put u istoriji nauke formulisao je princip jedinstva mehanizama mikro- i makroevolucije. Ova teza nije samo postulirana, već je direktno slijedila iz njegove teorije stabilizacijske selekcije, koja uključuje populacijsko-genetičku i makroevolucionu komponentu (autonomizacija ontogeneze) u toku progresivne evolucije. A. L. Takhdadzhyan u monografskom članku “Ontogenetski i filogenski odnosi u višim biljkama” (1943) ne samo da je aktivno uključio botaniku u orbitu evolucijske sinteze, već je zapravo izgradio originalni ontogenetski model makroevolucije („meki saltacionizam”). Takhtadzhyanov model zasnovan na botaničkom materijalu razvio je mnoge izvanredne ideje A. N. Severtsova, posebno teoriju arhalaksije (iznenadna promjena organa u najranijim fazama njegove morfogeneze, što dovodi do drastičnih promjena u cijelom toku ontogeneze). Najteži problem makroevolucije - jaz između velikih svojti, Takhtadzhyan je objasnio ulogom neotenije u njihovom nastanku. Neotenija je igrala važnu ulogu u nastanku mnogih viših taksonomskih grupa, uključujući i one cvjetne. Zeljaste biljke evoluirale su od drvenastih biljaka neotenijom parangala.

Ekologija populacija i zajednica ušla je u evolucijsku teoriju zahvaljujući sintezi Gauseovog zakona i genetsko-geografskog modela specijacije. Reproduktivna izolacija je dopunjena ekološkom nišom kao najvažnijim kriterijem vrste. Istovremeno se pokazalo da je nišni pristup vrstama i specijaciji općenitiji od čisto genetskog, budući da je primjenjiv i na vrste koje nemaju seksualni proces.

Ulazak ekologije u evolucijsku sintezu bio je završna faza u formiranju teorije. Od tog trenutka počinje period upotrebe STE u praksi taksonomije, genetike i selekcije, koji je trajao do razvoja molekularne biologije i biohemijske genetike.

Možda je najvažniji doprinos molekularne genetike teoriji evolucije bila podjela gena na regulatorne i strukturne (model R. Brittena i E. Davidsona 1971). Regulatorni geni kontroliraju pojavu reproduktivnih izolacijskih mehanizama i visoke stope formiranja novih oblika. Čini se da se regulatorni geni mijenjaju neovisno o enzimskim genima i uzrokuju brze promjene (na geološkoj vremenskoj skali) na morfološkom i fiziološkom nivou, bio je jedan od razloga za rašireno oživljavanje ideja u duhu "tvrdog" saltacionizma. Istovremeno, pristalice STE (F. Dobzhansky, E. Mayr, A. L. Takhadzhyan, F. Ayala) uvjerljivo su tumačile ove podatke u okviru STE ideja. Posebno je pokazano stvaranje reproduktivnih izolacijskih mesanosa. Ali razvoj najnovijih nauka još nije doveo do koncepta evolucije, koji bi mogao u potpunosti ne samo zamijeniti, već čak i konkurirati sintetičkoj teoriji.

Glavne odredbe sintetičke teorije evolucije mogu se sažeti na sljedeći način:

Materijal za evoluciju su nasljedne promjene - mutacije (u pravilu geni) i njihove kombinacije.

Glavni pokretački faktor evolucije je prirodna selekcija, koja nastaje na osnovu borbe za postojanje.

Najmanja jedinica evolucije je populacija.

Evolucija je u većini slučajeva divergentne prirode, tj. jedan takson može postati predak nekoliko taksona kćeri.

Evolucija je postepena i dugotrajna. Specijacija kao faza evolucijskog procesa je uzastopna promjena jedne privremene populacije nizom sljedećih privremenih populacija.

Vrsta se sastoji od mnogih podređenih, morfološki, fiziološki, ekološki, biohemijski i genetski različitih, ali reproduktivno neizolovanih jedinica - podvrsta i populacija.

Vrsta postoji kao holistička i zatvorena formacija. Integritet vrste održava se migracijama jedinki iz jedne populacije u drugu, u kojoj dolazi do razmjene alela („tok gena“),

Makroevolucija na višem nivou od vrste (rod, porodica, red, klasa, itd.) prolazi kroz mikroevoluciju. Prema sintetičkoj teoriji evolucije, ne postoje obrasci makroevolucije koji se razlikuju od mikroevolucije. Drugim riječima, evoluciju grupa vrsta živih organizama karakteriziraju isti preduslovi i pokretačke snage kao i mikroevoluciju.

Svaki pravi (a ne kompozitni) takson ima monofiletsko porijeklo.

Evolucija ima neusmjeren karakter, odnosno ne ide u pravcu nekog konačnog cilja.

Sintetička teorija evolucije otkrila je temeljne mehanizme evolucijskog procesa, akumulirala mnoge nove činjenice i dokaze o evoluciji živih organizama, te kombinirala podatke iz mnogih bioloških znanosti. Ipak, sintetička teorija evolucije (ili neodarvinizam) u skladu je s idejama i trendovima koje je postavio Charles Darwin.

Sada većina naučnika koristi izraz "moderna evoluciona teorija". Pod takvim imenom više nije potreban bilo koji koncept makroevolucije, koji striktno slijedi iz mikroevolucionih studija. Glavno dostignuće moderne evolucijske teorije je takav pogled na evoluciju, u kojem se postupne promjene mogu smjenjivati ​​sa zaostalim.

Zaključak

Biološka evolucija je nepovratan i u određenoj mjeri usmjeren povijesni razvoj divljeg svijeta, praćen promjenom genetskog sastava populacija, formiranjem adaptacije, formiranjem i izumiranjem vrsta, transformacijama biogeocenoza i biosfere u cjelini. Drugim riječima, biološku evoluciju treba shvatiti kao proces adaptivnog istorijskog razvoja živih formi na svim nivoima organizacije živih bića.

U posljednje vrijeme, kada se proučava historija razvoja nauke, problem racionalne rekonstrukcije njenog istorijskog razvoja postaje sve akutniji, povezan s razlikom između našeg razumijevanja dosadašnjih naučnih istraživanja i načina na koji su sami prirodnjaci shvatili svoja otkrića. Kumulativni model razvoja nauke koji je dugo dominirao, tj. kritikuje se prikaz sadržaja znanja u njihovom istorijskom razvoju, budući da se u njegovom okviru znanje izvlači iz svog istorijskog konteksta i uključuje u sistem modernih ideja, odnosno pretpostavlja se postojanje određene svima zajedničke racionalnosti. U posljednje vrijeme je široko rasprostranjen koncept revolucionarne promjene temeljnih programa spoznaje, a na mjesto zajedničkog za sve dolaze različiti historijski tipovi racionalnosti. Proučavajući faze formiranja ideje razvoja u biologiji od antičkih vremena do danas, potrebno je pokušati stvoriti racionalnu rekonstrukciju, s jedne strane, i istovremeno uzeti u obzir razlike u tipovima racionalnosti s promjenom era.

Sama biološka evolucija je sada naučno utvrđena činjenica, u koju nijedan naučnik prirode ne može sumnjati. Uprkos njegovoj prividnoj potpunosti, još uvijek postoji mnogo kontroverzi oko porijekla raznih bioloških vrsta i života na samoj Zemlji.

Ideje o poreklu života među antičkim filozofima bile su veoma različite. Posebno se ističe jedan od prvih filozofa fizičara - Anaksimandar sa svojom briljantnom pretpostavkom o nastanku života u vodi i kasnijoj migraciji živih bića na kopno. Aristotel je bio i veliki sistematizator antičkog biološkog znanja.

U srednjem vijeku dominirala je teorija kreacionizma prema kojoj je sve što postoji bilo stvaranje višeg bića. Od trenutka kada je hrišćanstvo trijumfovalo na Zapadu, autoritet Biblije, prihvaćen bez rezerve, vekovima je ometao sva nezavisna i nezavisna istraživanja i traganja na polju evolucionizma. Doslovno predstavljanje postanka isključilo je mogućnost prelaska jednog oblika života u drugi. Svaka vrsta je dugovala svoje postojanje činu stvaranja, a jedini oblici života koji su preživjeli danas su oni koji su preživjeli vode potopa zahvaljujući Noinoj arci.

Sve se promijenilo dolaskom takozvanog New Agea: zahvaljujući tehnološkoj revoluciji i prosvjetiteljstvu, počinje brzi razvoj biologije. U 18. stoljeću dominantnoj teoriji nastanka života dodaju teoriju nepromjenjivosti vrsta velikog Carla Linnaeusa prema kojoj biljke i životinje stvorene od Boga, najvjerovatnije prije stvaranja čovjeka, ostaju nepromijenjene, množeći se samoproizvodnjom, a potom i teoriju Buffona, koji je bio jedan od prvih, koji je u konceptualnom promjenjivosti proširene vrste preobrazio i izložio da je relativna varijabilnost unutar forme transformacije vrste. uske podjele (od jednog jedinog pretka) pod utjecajem okoline.

19. stoljeće karakterizira nagli razvoj biološke misli: javljaju se teorije o Cuvierovom katastrofizmu, Layellov uniformitarizam, veliki Darwinov prethodnik Lamarck iznio je teoriju o utjecaju vanjskog okruženja i sam Darwin, koji je uspio spojiti sve najbolje od teorija koje su postojale u to vrijeme.

Nakon Darwinove smrti, u njegovom učenju su se pojavili relativno nezavisni pravci, od kojih je svaki na svoj način razumio, dopunio i poboljšao njegova gledišta.

20. vijek je obilježen stvaranjem sintetičke teorije i prelaskom na populacijski koncept evolucije. Najnovija teorija je sistemska teorija nobelovca Prigožina, prema kojoj se razvoj bilo kog biološkog sistema povezuje sa evolucijom sistema višeg ranga u koje je on uključen kao element, uz razmatranje interakcija „odozgo prema dolje“ od biosfere do ekosistema, zajednica, organizama itd.

Bibliografija

Agapova O.V., Agapov V.I. Predavanja o konceptima savremene prirodne nauke. Univerzitetski kurs. - Rjazanj, 2000. - 304.

Vorontsov N.N. Razvoj evolucionih ideja u biologiji. - M.: Izdavačka kuća. odsjek UC DO MSU, Progres-Tradicija, ABF, 1999. ― 640.

Grodnitsky D.L. Dvije teorije biološke evolucije. - Saratov: Izdavačka kuća "Naučna knjiga", 2001. - 160.

Sadokhin A.P. Koncepti savremene prirodne nauke: udžbenik za studente humanističkih nauka i specijalnosti ekonomije i menadžmenta / A.P. Sadokhin. - 2. izd., revidirano. i dodatne - M.: UNITI-DANA, 2006. - 447.

Yablokov A.V., Yusufov A.G. evolucionu doktrinu. Proc. dodatak za studente. Univ. - M., Viša škola, 1976. - 331.

WAN resursiInternet

Biološka slika svijeta. [Elektronski izvor]: Način pristupa: http://nrc.edu.ru/est/r4/5.html, besplatan.

Istorija genetike. [Elektronski izvor]: Način pristupa: http://www.po4emu.ru/drugoe/history/index/raznoe/stat_raznoe/177.htm, besplatan.

Istorija razvoja evolucione teorije. [Elektronski izvor]: Način pristupa: http://www.rsu.edu.ru/~zoo/r1g1.html, besplatan.

Jordan N.N. Evolucija života. [Elektronski izvor]: Način pristupa: http://p16q48.firstvds.ru/evzhcont.htm, besplatno.

Makeev A.V. Osnove biologije 1996. i 1997. [Elektronski izvor]: Način pristupa: http://newlibrary.ru/download/makeev_a_v_/osnovy_biologii.html, besplatno.

Naučni sajt o DNK. Osnove genetike. [Elektronski izvor]: Način pristupa: http://www.aboutdna.ru/p/85, besplatno.

Stvaranje svijeta ili teorija evolucije. [Elektronski izvor]: Način pristupa: http://creation.xpictoc.com/?page_id=2#awp::?page_id=2, besplatan.

Cuvierova teorija katastrofe [Elektronski izvor]: Način pristupa: http://www.airmed.com.ua/forum/index.php?showtopic=3267, besplatno.

Evolucija Zemlje. [Elektronski izvor]: Način pristupa: http://evolution.powernet.ru/history, besplatan.

evolucionu doktrinu. [Elektronski izvor]: Način pristupa: http://ru.wikwpedia.org/wiki, besplatno.

Enciklopedija Ćirila i Metodija [Elektronski izvor]: Način pristupa: http://www.megabook.ru/Article.asp?AID=689217, besplatno.

Osnovni pojmovi i ključni pojmovi: BIOLOŠKA EVOLUCIJA. Dokazi za evoluciju.

Zapamtite! Šta je razvoj?

Razmisli!

Koja je razlika između revolucionarnog i evolutivnog razvoja? Ovi koncepti se smatraju suprotnim. Revolucija je povezana sa drastičnim promjenama u životu društva, koje se ponekad provode prilično radikalnim sredstvima. Ali šta je evolucija i koji su njeni znaci?

Koje su glavne karakteristike biološke evolucije?

Koncept evolucije (od grčkog evolucija - raspoređivanje) prvi je u nauku uveo švicarski prirodnjak i filozof Charles Bonnet davne 1762. godine.

Ovaj koncept u modernoj biologiji označava ne samo kvantitativne, već i kvalitativne promjene u živim bićima tokom dugih perioda. Biološka evolucija ima ove zajedničke karakteristike.

Nepovratnost evolucije. Ova pozicija na nivou vrste je prvo formulisana

Ch. Darwin: "Vrsta koja je nestala nikada se više ne može pojaviti, čak i ako se ponovo ponove apsolutno identični uslovi života - organski i neorganski". Sada je ovaj obrazac dokazan na drugim nivoima. Tako se modeliranjem evolucije proteina na molekularnom nivou pokazalo da nove mutacije zavise od prethodnih i da je sve teže vratiti se i ukloniti nakupljene mutacije bez oštećenja proteina.

Smjer evolucije je prilagođavanje organizama promjenama u djelovanju određenih faktora. Rezultat bioloških

logička evolucija je uvek korespondencija živog sistema sa uslovima njegovog postojanja.

Nivo evolucije, koji se može pratiti na svakom od nivoa organizacije života: molekularnom, ćelijskom, organizmu, populacijsko-vrsti, biogeocenozi i biosferi. Biološka evolucija je usko povezana sa geološkom istorijom Zemlje, sa dejstvom kosmičkih i geoloških sila i faktora životne sredine.

Dakle, BIOLOŠKA EVOLUCIJA je nepovratan, usmeren istorijski razvoj žive prirode, praćen promenama na svim nivoima organizacije života.

Kako se razvilo evolucijsko mišljenje?

Ideje o evoluciji organskog svijeta su stvar prošlosti. Čak su i antički filozofi (Heraklit, Demokrit) izrazili ideju jedinstva prirode, prema kojoj sva tijela i prirodne pojave proizlaze iz nekih materijalnih principa. Takve ideje su kombinovane u sistem gledišta koji se naziva spontani materijalizam (od latinskog materialis - materijal).

U eri srednjeg vijeka vladala je metafizika (od grčkog cilj - preko, physis - priroda) - doktrina o natprirodnom temeljnom principu bića, nadosjetljivom, nedostupnom iskustvu principima postojanja svijeta. Stavovi da je svijet i različite oblike života na Zemlji stvorila viša, natprirodna sila u procesu stvaranja (koncept „mlade Zemlje“, koncept „inteligentnog dizajna“) osnova su kreacionizma (od latinskog creatio – stvaranje).

U renesansi se intenziviraju naučna istraživanja, čemu su doprinijela geografska otkrića i gomilanje opisnog materijala. Formiraju se ideje o promjenjivosti živog, koje postaju osnova transformizma (od latinskog transformatio - transformacija), a potom i evolucionizma (od latinskog evolutio - raspoređivanje).

U prvoj polovini XIX veka. formira se evolucioni pogled na prirodu i razvija se evoluciona biologija - nauka o uzrocima, pokretačkim snagama, mehanizmima i obrascima istorijskog razvoja organskog sveta. Ova nauka nastala je na osnovu paleontologije, komparativne anatomije, embriologije, taksonomije, a nešto kasnije - genetike, ekologije, molekularne biologije. U vezi sa posebnostima evolucionih transformacija na različitim nivoima u savremenoj nauci, pojavile su se tri glavne oblasti istraživanja evolucionih procesa:

1) molekularno biološki (analiza molekularne evolucije biomolekula, posebno proteina i nukleinskih kiselina);

2) genetičko-ekološki (proučavanje mikroevolucionih procesa na nivou populacija, vrsta, ekosistema i biosfere metodama populacione genetike i ekologije);

3) evoluciono-morfološki (proučavanje evolucije metodama paleontologije, komparativne anatomije, embriologije).

Dakle, ideje o evoluciji nastale su u drevnim civilizacijama i formirale su se u skladu sa akumulacijom znanja o živoj prirodi.

Koja je uloga paleontologije, molekularne genetike u potkrepljivanju teorije evolucije?

Dokazi za evoluciju - naučni podaci koji potvrđuju istorijski razvoj svih živih bića na Zemlji. Sposobnost razvoja tokom vremena karakteristična je za sve manifestacije života, pa stoga dokaze o biološkoj evoluciji mogu predstaviti sve biološke nauke. Uporedna anatomska, embriološka, ​​biogeografska, biohemijska, etološka, ​​fiziološka i mnoga druga istraživanja istorijskog razvoja organizama potvrđuju činjenicu evolucije, razjašnjavajući znakove sličnosti u građi, embrionalnom razvoju, rasprostranjenosti, hemijskom sastavu, ponašanju, vitalnim funkcijama itd., što ukazuje na srodnost i jedinstvo organskog sveta.

Paleontološki dokazi su najpouzdaniji i najilustrativniji. Paleontolozi proučavaju izumrle organizme, njihove vrste i biološke karakteristike, na osnovu čega obnavljaju tok evolucije. Do danas je ustanovljen značajan broj sekvenci fosilnih oblika (filogenetskih serija) organizama, posebno mekušaca, artiodaktila, slonova itd.

Pronađeni su i opisani izumrli organizmi koji kombinuju karakteristike dvije velike sistematske grupe (fosilni prijelazni oblici). Primjer takvih izumrlih oblika je Archeopteryx (ill. 117), teriodonti, rinofiti, sjemenke paprati.

Molekularno genetski dokazi omogućavaju upoređivanje čak i vrlo udaljenih grupa organizama - bakterija, eukariota i arheja - i izvlačenje zaključaka o njihovom evolucijskom odnosu. Univerzalnost genetskog koda, hemijski sastav membrana, struktura proteina koja se sastoji od 20 "magičnih" aminokiselina - ovi i mnogi drugi znakovi služe kao dokaz zajedničkog porijekla života na Zemlji. Važna metoda za procjenu evolucijskih promjena u genomima je metoda DNK hibridizacije. Molekuli DNK dva različita organizma se razdvajaju u jednolančane molekule, a zatim se stvaraju uslovi za njihovo povezivanje u hibridnu dvolančanu DNK. Tako je otkriveno da postoji mnogo zajedničkog između genoma različitih organizama. Na primjer, ljudski genom je približno 90% identičan genomu miša i razlikuje se samo 1% od genoma čimpanze.

Proučavanje genetskog odnosa različitih grupa organizama na osnovu molekularno genetskih studija RNK, DNK i proteina je suština molekularne filogenetike. Jedno od najvećih otkrića uz pomoć ove linije istraživanja bilo je otkriće arheje (K. Woese, 1977).

Dakle, evolucija je neosporna naučna činjenica, potvrđena istraživanjima u raznim naukama.

AKTIVNOST

Zadatak primjene znanja

Naučna osnova za formiranje evolucione doktrine bila je otkriće različitih bioloških nauka. Ustanovivši ispravnu korespondenciju između nauka i njihovih otkrića, dobijte naziv fenomena kojim je francuski zoolog J. Cuvier mogao iz jedne kosti rekreirati izgled izumrle životinje.

Biologija + Poezija

U pesmi Erazma Darvina (dede Čarlsa Darvina) „Hram prirode“ ima stihova: „Zato, ponizi se u arogantnom ponosu i uvek se sećaj, sebični duhu, da je crv tvoj rođak, tvoj brat je mrav!“ (preveo N. Kholodkovsky). O čemu se radi? Donesite zaključak o jedinstvu organskog svijeta koje se očituje kroz njegovu raznolikost.

7.2.1. Dokazi za evoluciju organskog svijeta

Dokazi evolucije - dokazi zajedničkog porijekla svih organizama od zajedničkih predaka, varijabilnosti vrsta i nastanka nekih vrsta od drugih

Dokazi o evoluciji podijeljeni su u grupe.

1. Citološki. Svi organizmi (osim virusa) se sastoje od stanica koje imaju zajedničku strukturu i funkciju.

2. Biohemijski. Svi organizmi se sastoje od istih hemikalija: proteina, nukleinskih kiselina i tako dalje.

3. Komparativna anatomija:

jedinstvo strukture organizama unutar tipa, klase, roda itd. Na primjer, sve predstavnike klase sisara karakterizira visoko razvijen korteks moždanih hemisfera, intrauterini razvoj, hranjenje mladih mlijekom, dlakavost, četverokomorno srce i potpuno odvajanje arterijske i venske krvi, toplokrvnost, pluća alveolarne strukture:

homologni organi - organi koji imaju zajedničko porijeklo, bez obzira na funkcije koje se obavljaju. Na primjer, udovi kralježnjaka, modifikacije korijena, stabljike i listova biljaka;

rudimenti - ostaci organa (znakova) koji su bili dostupni precima. Na primjer, osoba ima rudimente kao što su trtica, slijepo crijevo, treći kapak, umnjaci, mišići koji pomiču ušnu školjku itd.;

atavizmi - iznenadna pojava organa (znakova) njihovih predaka kod pojedinih pojedinaca. Na primjer, rođenje ljudi s repom, gustom dlakom na tijelu, dodatnim bradavicama, visoko razvijenim očnjacima itd.

4. Embriološki dokazi. To uključuje: sličnost gametogeneze, prisustvo u razvoju jednoćelijske faze - zigote; sličnost embrija u ranim fazama razvoja; odnos ontogenije i filogenije.

Embrioni organizama mnogih sistematskih grupa slični su jedni drugima, i što su organizmi bliži, ta sličnost ostaje sve više do kasnije faze u razvoju embriona (slika 7.8). Na osnovu ovih zapažanja, E. Haeckel i F. Müller formulisali su biogenetski zakon – svaki pojedinac ponavlja neke od glavnih strukturnih karakteristika svojih predaka u ranim fazama ontogeneze. Dakle, ontogeneza (individualni razvoj) je kratko ponavljanje filogeneze (evolucijski razvoj).

6. Reliktni dokazi. Trenutno postoje potomci prijelaznih oblika (slika 7.11), na primjer, riba s režnjevim perajima je potomak prijelaznog oblika između riba i vodozemaca, tuatara je potomak prijelaznog oblika između vodozemaca i gmazova; platipus - potomak prijelaznog oblika između gmizavaca i sisara

7. Biogeografski dokazi. Sličnosti i razlike između organizama koji žive u različitim biogeografskim zonama. Na primjer, torbari su preživjeli samo u Australiji.

7.2.2. Poreklo života

Razvoj pogleda na nastanak života. Od davnina do danas, čovječanstvo je tražilo odgovor na pitanje porijekla života na Zemlji. Ranije se vjerovalo da je moguće spontano stvaranje života iz nežive materije. Prema naučnicima iz srednjeg veka, ribe su se mogle roditi iz mulja, crvi iz zemlje, miševi iz prljavih krpa, muhe iz trule

meso. U 17. veku italijanski naučnik F. Redi izveo je originalan eksperiment: komade mesa je stavio u staklene posude, neke je ostavio otvorene, a neke prekrio muslinom. Ličinke muva pojavile su se samo u otvorenim sudovima (slika 7.12). Sredinom XIX veka. francuski mikrobiolog L. Pasteur stavio je sterilizovanu juhu u tikvicu sa dugim uskim vratom u obliku slova B. Bakterije i drugi organizmi u vazduhu su se gravitacijom naselili u donjoj krivini vrata i nisu dospeli u bujon, dok je vazduh ušao u samu tikvicu (slika 7.13).

Različiti pristupi pitanju porijekla života. O pitanju porekla života, kao i o pitanju suštine života, među naučnicima nema konsenzusa. Postoji nekoliko pristupa rješavanju problema nastanka života, koji su usko isprepleteni. Mogu se klasifikovati na sledeći način.

1) po principu da su ideja, um primarni, a materija sekundarni (idealističke hipoteze) ili je materija primarna, a ideja, um su sekundarni (materijalističke hipoteze);

2) po principu da je život oduvek postojao i postojaće zauvek (hipoteze stacionarnog stanja) ili život nastaje u određenoj fazi razvoja sveta;

3) po principu da je živo samo od živog (hipoteza biogeneze) ili je moguće spontano nastajanje živog iz neživog (hipoteza abiogeneze)",

4) na principu da je život nastao na Zemlji ili je donesen iz svemira (hipoteze panspermije).

Razmotrite najznačajniju hipotezu.

Kreacionizam. Prema ovoj hipotezi, život je stvorio Stvoritelj. Kreator je Bog, Ideja, Viši um ili drugi.

Stacionarno stanje foteze. Život, kao i sam Univerzum, oduvijek je postojao i postojaće zauvijek, jer ono što nema početak nema ni kraja. Istovremeno, postojanje pojedinačnih tijela i formacija (zvijezda, planeta, organizama) vremenski je ograničeno: nastaju, rađaju se i umiru. Trenutno je ova hipoteza uglavnom od istorijskog značaja, jer je opštepriznata „teorija Velikog praska“, prema kojoj Univerzum postoji ograničeno vreme; formirao se iz jedne tačke pre oko 15 milijardi godina.

Foteza panspermije. Život je na Zemlju donesen iz svemira i ovdje se ukorijenio nakon što su se na Zemlji razvili povoljni uslovi za to. Ovu pretpostavku iznio je njemački naučnik G. Rikhur 1865. godine, a konačno je formulirao švedski naučnik S. Arrhenius 1895. Sa meteoritima i kosmičkom prašinom spore bakterija, koje su u velikoj mjeri otporne na radijaciju, vakuum i niske temperature, mogle su dospjeti do Zemlje. Mogao je biti stvoren od strane Stvoritelja, postojati oduvijek ili proizaći iz nežive materije. Nedavno se među naučnicima pojavljuje sve više pristalica hipoteze o panspermiji.

Foteza abiogeneze (spontano nastajanje živih bića iz neživih bića i kasnija biohemijska evolucija). Godine 1924. ruski biohemičar A. I. Oparin, a kasnije 1929. engleski naučnik J. Haldane sugerisali su da je život na Zemlji nastao iz nežive materije kao rezultat hemijske evolucije - složenih hemijskih transformacija molekula. Ovom događaju su pogodovali uslovi koji su tada vladali na Zemlji.

Prema ovoj hipotezi, mogu se razlikovati četiri faze u procesu formiranja života na Zemlji -

1) sinteza niskomolekularnih organskih jedinjenja iz gasova primarne atmosfere;

2) polimerizacija monomera sa stvaranjem lanaca proteina i nukleinskih kiselina;

3) formiranje fazno razdvojenih sistema organskih materija, odvojenih od spoljašnje sredine membranama;

4) pojava najjednostavnijih ćelija koje imaju svojstva žive, uključujući reproduktivni aparat, izvođenje
dajući ćelijama kćeri sva hemijska i metabolička svojstva matičnih ćelija.

Prve tri etape pripisuju se periodu hemijske evolucije, od četvrtog - počinje biološka evolucija.

Dakle, organska materija je mogla biti stvorena u prvobitnom okeanu od jednostavnih neorganskih jedinjenja. Kao rezultat nakupljanja organske tvari u okeanu, nastala je takozvana "primarna supa". Zatim su, kombinovanjem, proteini i drugi organski molekuli formirali kapi koacervata, koji su poslužili kao prototip
ćelije Kapljice koacervata bile su podvrgnute prirodnoj selekciji i evoluirale. Prvi organizmi su bili heterotrofni. Kako su se rezerve "primarne čorbe" potrošile, nastali su autotrofi.

Treba napomenuti da je sa stanovišta teorije vjerovatnoće vjerovatnoća sintetiziranja superkompleksnih biomolekula pod uvjetom slučajnih kombinacija njihovih sastavnih dijelova izuzetno niska.

IN AND. Vernadskog o poreklu i suštini života i biosfere. IN AND. Vernadsky je iznio svoje poglede na porijeklo života u sljedećim tezama.

1. Nije postojao početak života u kosmosu koji mi posmatramo, jer nije postojao početak ovog kosmosa. Život je vječan, jer je kosmos vječan i oduvijek se prenosio biogenezom.

2. Život, vječno svojstven Univerzumu, bio je nov na Zemlji, njegove klice su stalno donošene izvana, ali su na Zemlji jačale samo kada su prilike za to bile povoljne.

3. Na Zemlji je oduvijek postojao život. Životni vijek planete je samo životni vijek na njoj. Život je geološki (planetarni) vječan. Starost planete je neodređena.

4. Život nikada nije bio nešto nasumično, smješteno u nekim zasebnim oazama. Bila je svuda rasprostranjena i uvek je živa materija postojala u obliku biosfere.

5. Najstariji oblici života - peleti - mogu obavljati sve funkcije u biosferi. To znači da je moguća biosfera koja se sastoji samo od prokariota. Vjerovatno je tako bilo u prošlosti.

6. Živa materija nije mogla nastati iz inertnosti. Između ova dva stanja materije nema međukoraka. Naprotiv, kao rezultat uticaja života, došlo je do evolucije zemljine kore.

Stoga se mora priznati da do danas nijedna od postojećih hipoteza o nastanku života nema direktan dokaz, a moderna nauka nema nedvosmislen odgovor na pitanje porijekla života.

7.2.3. Kratka istorija razvoja organskog svijeta

Starost Zemlje je oko 4,6 milijardi godina. Život na Zemlji nastao je u okeanu prije više od 3,5 milijardi godina.

Kratka istorija razvoja organskog svijeta data je u tabeli. 7.2. Filogenija glavnih grupa organizama prikazana je na sl. 7.15. Organski svijet prošlih epoha rekreiran je na sl. 7.16-7.21.

Povijest razvoja života na Zemlji proučavaju fosilni ostaci organizama ili tragovi njihove vitalne aktivnosti. Nalaze se u stijenama različite starosti.

Geohronološka skala istorije razvoja organskog svijeta Zemlje uključuje ere i periode (vidi tabelu 7.2). Razlikuju se sljedeće ere: arhejska (arhejska) - era drevnog života, proterozoik (proterozoik) - era primarnog života, paleozoik (paleozoik) - era drevnog života, mezozoik (mezozoik) - era srednjeg života, kenozoik (kenozoik) - era. Nazivi perioda formirani su ili od imena lokaliteta na kojima su prvi put pronađena odgovarajuća ležišta (grad Perm, okrug Devon), ili od procesa koji su se u to vrijeme odvijali (tokom razdoblja ugljena - karbona - položene su naslage uglja, u kredi - kreda itd.).

Arhejsko doba (era drevnog života: 3500 (prije 3800-2600 miliona godina). Prema različitim izvorima, prvi živi organizmi na Zemlji pojavili su se prije 3,8-3,2 milijarde godina. Bili su prokariotski heterotrofni anaerobi (prenuklearni, hrane se gotovim organskim tvarima). U vodi su živjeli u vodi, a ne otapaju se u organskim tvarima, ne otapajući se u okeanu, koji se hrani kisikom. biogeno iz neorganskih supstanci pod uticajem energije ultraljubičastih zraka sunca i pražnjenja groma.

Zemljina atmosfera sastojala se uglavnom od CO 2 , CO, H 2 , N7, vodene pare, malih količina N113, H 2 5 , CH 4 i gotovo da nije sadržavala slobodni kiseonik 0 2 . Nedostatak slobodnog kiseonika omogućio je da se abiogeno stvorene organske supstance akumuliraju u okeanu, inače bi se odmah razgradile kiseonikom.

Prvi heterotrofi su vršili oksidaciju organskih tvari anaerobno - bez sudjelovanja kisika fermentacijom. Tokom fermentacije, organska materija se ne razgrađuje u potpunosti i stvara se malo energije. Zbog toga je evolucija u ranim fazama razvoja života bila vrlo spora.

Vremenom su se heterotrofi jako umnožili i počeli su da im nedostaju abiogeno stvorena organska materija. Tada su nastali prokariotski autotrofni anaerobi. Mogli su samostalno sintetizirati organske tvari iz neorganskih, prvo kemosintezom, a zatim fotosintezom.

Prva je bila anaerobna fotosinteza, koja nije bila praćena oslobađanjem kisika:

6S0 2 + 12N 2 5 -> S(,N 12 0 6 + 125 + 6 N,0

Zatim je uslijedila aerobna fotosinteza:

6S0 2 + 6N 2 0 -> SbN, 2 0 6 + 60,

Aerobna fotosinteza bila je karakteristična za stvorenja slična modernim cijanobakterijama.

Slobodni kiseonik oslobođen tokom fotosinteze počeo je da oksidira dvovalentno gvožđe, jedinjenja sumpora i mangan otopljen u vodi okeana. Ove supstance su se pretvorile u nerastvorljive oblike i taložile se na dnu okeana, gde su formirale naslage ruda gvožđa, sumpora i mangana, koje trenutno koristi čovek.

Oksidacija supstanci rastvorenih u okeanu odvijala se stotinama miliona godina, a tek kada su njihove zalihe u okeanu iscrpljene, kiseonik je počeo da se akumulira u vodi i difunduje u atmosferu.

Treba napomenuti da je obavezan uslov za akumulaciju kiseonika u okeanu i atmosferi bio zakopavanje nekog dela organske materije koju sintetiziraju organizmi na dnu okeana. U suprotnom, kada bi se sva organska materija cijepala uz učešće kiseonika, ne bi bilo njegovog viška i kiseonik se ne bi mogao akumulirati. Neraspadnuta tijela organizama naselila su se na dnu okeana, gdje su formirala naslage fosilnih goriva - nafte i plina.

Akumulacija slobodnog kiseonika u okeanu omogućila je pojavu autotrofnih i heterotrofnih aeroba.To se dogodilo kada je koncentracija 0 2 u atmosferi dostigla 1% sadašnjeg nivoa (a iznosi 21 6C0 2 + 6H 2 0 + 38ATP.

Pošto se mnogo više energije počelo oslobađati tokom aerobnih procesa, evolucija organizama se značajno ubrzala.

Kao rezultat simbioze različitih prokariotskih stanica, pojavili su se prvi eukarioti (nuklearni).

Kao rezultat evolucije eukariota, nastao je seksualni proces - razmjena organizama s genetskim materijalom - DNK. Zahvaljujući seksualnom procesu, evolucija je išla još brže, jer je mutacijskoj varijabilnosti dodana kombinativna varijabilnost.

U početku su eukarioti bili jednoćelijski, a zatim su se pojavili prvi višećelijski organizmi. Prijelaz na višećelijnost kod biljaka, životinja i gljiva dogodio se nezavisno jedan od drugog.

Višećelijski organizmi su dobili niz prednosti u odnosu na jednoćelijske:

1) dugo trajanje ontogeneze, jer se u toku individualnog razvoja organizma neke ćelije zamenjuju drugim;

2) brojno potomstvo, jer organizam može proizvesti više ćelija za reprodukciju;

3) značajne veličine i raznovrsne građe tela, koja obezbeđuje veću otpornost na spoljašnje faktore sredine zbog stabilnosti unutrašnje sredine organizma.

Naučnici nemaju zajedničko mišljenje o pitanju kada je nastao seksualni proces i višećeličnost - u arhejskoj ili proterozojskoj eri.

Proterozojska era (era primarnog života: prije 2600-570 miliona godina). Pojava višećelijskih organizama još je više ubrzala evoluciju i u relativno kratkom periodu (na geološkoj vremenskoj skali) pojavile su se različite vrste živih organizama prilagođenih različitim uslovima postojanja. Novi oblici života zauzimali su i formirali sve nove ekološke niše u različitim područjima i dubinama okeana. Stene stare 580 miliona godina već sadrže otiske stvorenja sa tvrdim skeletima, pa je mnogo lakše proučavati evoluciju iz ovog perioda. Čvrsti skeleti služe kao oslonac za tijela organizama i doprinose povećanju njihove veličine.

Do kraja proterozojske ere (prije 570 miliona godina) formiran je sistem proizvođač-potrošač i formiran je biogeokemijski ciklus supstanci kisik-ugljik.

Paleozojska era (era drevnog života: prije 570-240 miliona godina).

U prvom periodu paleozojske ere - kambriju (prije 570-505 miliona godina) - došlo je do takozvane "evolucijske eksplozije": za kratko vrijeme formirane su gotovo sve trenutno poznate vrste životinja. Svo evolucijsko vrijeme koje je prethodilo ovom periodu nazvano je pretkambrij, ili kriptozoik („era skrivenog života“) - to je 7 / jj povijesti Zemlje. Vrijeme nakon kambrija nazvano je fanerozoik („era manifestnog života“).

Kako se sve više i više kisika stvaralo, atmosfera je postupno dobivala oksidirajuća svojstva. Kada je koncentracija 0 2 u atmosferi dostigla lOfS? od sadašnjeg nivoa (na granici silura i devona), na nadmorskoj visini od 20-25 km, počeo je da se formira ozonski omotač u atmosferi. Nastao je od 0 2 molekula pod uticajem energije ultraljubičastih zraka Sunca:

o 2 + o -> o,

Molekuli ozona (0 3) imaju sposobnost reflektiranja ultraljubičastih zraka. Kao rezultat toga, ozonski ekran je postao zaštita za žive organizme od štetnih za njih u velikim dozama ultraljubičastih zraka. Prije toga, vol je služio kao zašiven. Sada život ima priliku da se preseli iz okeana na kopno.

Pojava živih bića na kopnu počela je u periodu kambrija: u njega su prve ušle bakterije, a zatim gljive i niže biljke. Kao rezultat toga, na kopnu je formirano tlo, a u siluru (prije 435-400 miliona godina) na kopnu su se pojavile prve vaskularne biljke, psilofiti. Izlazak na kopno doprinio je pojavi u biljkama tkiva (pokrovnih, provodnih, mehaničkih itd.) i organa (korijen, stabljika, listovi). Kao rezultat toga, pojavile su se više biljke. Prve kopnene životinje bili su člankonošci, potekli od morskih rakova.

U to vrijeme, hordati su evoluirali u morskom okruženju: kičmenjaci potječu od beskičmenjaka hordata, a vodozemci potječu od riba s perajima u devonu. Oni su dominirali zemljom 75 miliona godina i bili su predstavljeni veoma velikim oblicima. U permskom periodu, kada je klima postala hladnija i suša, gmizavci su dobili prednost nad vodozemcima.

Mezozojska era (era srednjeg života: prije 240-66 miliona godina). U mezozojskoj eri, "eri dinosaurusa", gmazovi su dostigli svoj vrhunac (formirani su njihovi brojni oblici) i opadali. U trijasu su se pojavili krokodili i kornjače, a klasa sisara nastala je od životinjskih zuba reptila. Tokom mezozojske ere, sisari su bili mali i nisu bili široko rasprostranjeni. Krajem krede nastupilo je zahlađenje i masovno izumiranje reptila, čiji konačni uzroci nisu u potpunosti razjašnjeni. U periodu krede pojavile su se kritosjemenke (cvjetanje).

Kenozojska era (era novog života: prije 66 miliona godina - danas). U kenozojskoj eri bili su široko rasprostranjeni sisari, ptice, člankonošci i cvjetnice. Pojavio se čovjek.

Danas je ljudska aktivnost postala važan faktor u razvoju biosfere.