Membránové proteíny vykonávajú všetky tieto funkcie okrem. Štruktúra a funkcie biologických membrán. Transport látok cez biologické membrány. Membránové proteíny spojené s lipidmi

Spravidla sú to proteíny, ktoré sú zodpovedné za funkčnú aktivitu membrán. Patria sem rôzne enzýmy, transportné proteíny, receptory, kanály a póry. Predtým sa verilo, že membránové proteíny majú výlučne β zloženú štruktúru, sekundárnu štruktúru proteínu, ale tieto práce ukázali, že membrány obsahujú veľké množstvoα špirály. Ďalšie štúdie ukázali, že membránové proteíny môžu preniknúť hlboko do lipidovej dvojvrstvy alebo do nej dokonca preniknúť a ich stabilizácia sa uskutočňuje vďaka hydrofóbnym ...


Zdieľajte prácu na sociálnych sieťach

Ak vám táto práca nevyhovuje, v spodnej časti stránky je zoznam podobných prác. Môžete tiež použiť tlačidlo vyhľadávania


Prednáška 5

Štruktúra a funkcie membránových proteínov

Bunkové membrány obsahujú bielkoviny od 20 do 80 % (hmotnostných). Spravidla sú to proteíny, ktoré sú zodpovedné za funkčnú aktivitu membrán. Patria sem rôzne enzýmy, transportné proteíny, receptory, kanály, póry atď. atď., ktoré zabezpečujú jedinečnosť funkcií každej membrány. Prvé pokroky v štúdiu membránových proteínov sa dosiahli, keď sa biochemici naučili používať detergenty na izoláciu membránových proteínov vo funkčne aktívnej forme. Išlo o práce o štúdiu enzýmových komplexov vnútornej membrány mitochondrií. Predtým sa predpokladalo, že membránové proteíny majú výlučne β plisovanú štruktúru (sekundárna štruktúra proteínu), ale tieto práce ukázali, že membrány obsahujú veľký počet α helixov. Oveľa menej častá je β helix, ktorá má však veľký biologický význam. Faktom je, že v oblastiach obklopených lipidmi je β helix dutý valec, v ktorého vonkajšej stene sú koncentrované nepolárne (hydrofóbne) aminokyselinové zvyšky, a vo vnútornej hydrofilná. Takýto valec by mohol tvoriť kanál v membráne, cez ktorý môžu voľne prechádzať ióny a látky rozpustné vo vode. Ďalšie štúdie ukázali, že membránové proteíny môžu preniknúť hlboko do lipidovej dvojvrstvy alebo ju dokonca preniknúť a ich stabilizácia sa uskutočňuje v dôsledku hydrofóbnych interakcií. Existujú najmenej štyri typy usporiadania proteínov v membránach: Prvý typ je transmembránový, kedy proteín preniká celou membránou a hydrofóbna oblasť proteínu má konfiguráciu α. Podobné usporiadanie v membráne má molekula bakteriorhodopsínu z Halobacterium halobium jeho α helixy postupne prechádzajú dvojvrstvou; Druhým typom je hydrofóbne ukotvenie, keď má proteín krátky úsek hydrofóbnych aminokyselinových zvyškov blízko karboxylového konca. Ide o takzvanú hydrofóbnu kotvu, ktorú je možné odstrániť proteolýzou a uvoľnený proteín sa stáva rozpustným vo vode. Toto usporiadanie v membráne je vlastné mnohým cytochrómom. Tretím typom je väzba na povrch dvojvrstvy, keď interakcia proteínov je primárne elektrostatickej alebo hydrofóbnej povahy. Tento typ interakcie sa môže použiť ako doplnok k iným interakciám, ako je transmembránové ukotvenie. Štvrtý typ sa viaže na proteíny vložené do dvojvrstvy, vtedy sa niektoré proteíny viažu na proteíny, ktoré sa nachádzajú vo vnútri lipidovej dvojvrstvy. Napríklad, F1 - časť H+ - ATPáza, ktorá sa viaže na F0 časť ponorená do membrány, ako aj niektoré proteíny cytoskeletu.

Základom moderných predstáv o štruktúre membránových proteínov je myšlienka, že ich polypeptidový reťazec je poskladaný tak, že sa vytvorí nepolárny, hydrofóbny povrch, ktorý je v kontakte s nepolárnou oblasťou lipidovej dvojvrstvy. Polárne domény molekuly proteínu môžu interagovať s polárnymi hlavami lipidov na povrchu dvojvrstvy. Mnohé proteíny sú transmembránové a presahujú dvojvrstvu. Zdá sa, že niektoré proteíny sú spojené s membránou iba prostredníctvom ich interakcie s inými proteínmi.

Mnohé membránové proteíny sa typicky viažu na membránu prostredníctvom nekovalentných interakcií. Existujú však proteíny, ktoré sú kovalentne spojené s lipidmi. Mnohé plazmatické membránové proteíny patria do triedy glykoproteínov. Sacharidové zvyšky týchto proteínov sú vždy umiestnené na vonkajšej strane plazmatickej membrány.

Zvyčajne sa membránové proteíny delia na vonkajšie (periférne) a vnútorné (integrálne). Kritériom je stupeň náročnosti spracovania potrebný na extrakciu týchto proteínov z membrány. Periférne proteíny sa uvoľňujú, keď sa membrány premyjú tlmivými roztokmi s nízkou iónovou silou, nízkym alebo naopak vysokým pH a v prítomnosti chelatačných činidiel (napr. EDTA), ktoré viažu dvojmocné katióny. Často sa stáva, že je veľmi ťažké rozlíšiť proteíny periférnej membrány od proteínov naviazaných na membránu počas izolácie.

Na uvoľnenie integrálnych membránových proteínov sa musia použiť čistiace prostriedky alebo dokonca organické rozpúšťadlá.

Mnohé eukaryotické a prokaryotické membránové proteíny sú kovalentne spojené s lipidmi, ktoré sú pripojené k polypeptidu po translácii.

Membránové proteíny kovalentne spojené s lipidmi

  1. prokaryoty
    • Lipoproteíny vonkajšej membrány baktérií E. coli
    • Peniciláza
    • Cytochrómová podjednotka reakčného centra
  2. eukaryoty

(A) Proteíny, ku ktorým je pripojená kyselina myristová

  1. cAMP katalytická jednotka proteínkinázy
    1. NADPH cytochróm c 5 reduktázy
      1. a Proteínová podjednotka viažuca guanínový nukleotid

(B) Proteíny, ku ktorým je pripojená kyselina palmitová

  1. G glykoproteín vírus vezikulárnej stomatitídy
  2. HA glykoproteín vírusu chrípky
  3. Transferínový receptor
  4. rodopsín
  5. Ankirin

(IN) Proteíny s glykozylfosfatidylinozitolovou kotvou

  1. Glykoproteín Thy 1
  2. Acetylcholínesteráza
  3. Alkalický fosfát

4. Adhézna molekula nervových buniek

V niektorých prípadoch tieto lipidy pôsobia ako hydrofóbna kotva, pomocou ktorej je proteín pripojený k membráne. V iných prípadoch lipidy pravdepodobne fungujú ako asistent pri migrácii proteínov do vhodnej oblasti bunky alebo (ako v prípade vírusových obalových proteínov) pri membránovej fúzii.

U prokaryotov je najplnšie charakterizovaný Brownov lipoproteín, hlavný lipoproteín vonkajšej membrány. E. coli . Zrelá forma tohto proteínu obsahuje acylglycerol, ktorý je spojený tioéterovou väzbou N terminálny cysteín. okrem toho N Koncová aminokyselina je spojená s mastnou kyselinou amidovou väzbou. Forma penicilázy viazaná na membránu sa viaže na cytoplazmatickú membránu cez N terminálny acylglycerol je podobný membránovým lipoproteínom.

Eukaryotické membránové proteíny sú kovalentne spojené s lipidmi, ako je uvedené v tabuľke, a možno ich rozdeliť do troch tried. Proteíny prvých dvoch tried sú zjavne lokalizované hlavne na cytoplazmatickom povrchu plazmatickej membrány a proteíny tretej triedy na vonkajšom povrchu.

Existujú membránové proteíny, ktoré sú kovalentne spojené so sacharidmi. Patria sem povrchové proteíny buniek, ktoré vykonávajú hlavne funkcie transportu a príjmu. Stále nie je jasné, o čo tu ide. Možno je to spôsobené tým, že proteíny je potrebné triediť, keď sú nasmerované na plazmatickú membránu. Cukrové zvyšky môžu chrániť proteín pred proteolýzou alebo sa podieľať na rozpoznávaní alebo adhézii. Preto sú zvyšky cukrov v membránových glykoproteínoch lokalizované výlučne na vonkajšej strane membrány.

Možno rozlíšiť dve hlavné triedy oligosacharidových štruktúr membránových glykoproteínov: 1) N glykozidické oligosacharidy spojené s proteínmi prostredníctvom amidovej skupiny aspargínu; 2) O-glykozidové oligosacharidy spojené cez hydroxylové skupiny serínu a treonínu. Táto trieda oligosacharidov pozostáva z troch podtried.

  1. Jednoduchý alebo manózou obohatený komplex, v ktorom oligosacharid obsahuje manózu a N Acetylglukózamín.
  2. Normálny komplex, v ktorom jadro obohatené manózou má ďalšie bočné vetvy obsahujúce iné sacharidové zvyšky, ako je kyselina sialová.
  3. Veľký komplex, ktorý je spojený s aniónovým transportérom membrány erytrocytov

Väčšina membránových glykoproteínových oligosacharidov patrí do podtriedy 1 alebo 2.

Membránové proteíny baktérií

Ako je uvedené vyššie, proteíny v cytoplazmatickej membráne tvoria asi 50 % jej povrchu. Približne 10 % membrány je tvorených pevne viazanými proteínovými a lipidovými komplexmi. Molekula akéhokoľvek proteínu zabudovaného do membrány je obklopená 45 130 alebo viacerými molekulami lipidov. Asi polovica voľných lipidov je spojená s periférnymi membránovými proteínmi.

Proteínové zloženie cytoplazmatickej membrány baktérií je rozmanitejšie ako zloženie lipidov. Takže v cytoplazmatickej membráne E. coli K 12 bolo nájdených asi 120 rôznych proteínov. V závislosti od orientácie v membráne a povahy spojenia s lipidovou dvojvrstvou, ako je uvedené vyššie, sa proteíny delia na integrálne a periférne. Medzi periférne proteíny baktérií patrí množstvo enzýmov, ako je NADH dehydrogenáza, malátdehydrogenáza atď., ako aj niektoré proteíny, ktoré sú súčasťou komplexu ATPázy. Tento komplex je skupina proteínových podjednotiek umiestnených určitým spôsobom, ktoré sú v kontakte s cytoplazmou, periplazmatickým priestorom a vytvárajú kanál v membráne, cez ktorý prechádza protón. Úsek komplexu označený F1 , ponorené do cytoplazmy, a a c zložky miesta F0 Hydrofóbne strany molekúl sú ponorené do membrány. Podjednotka b čiastočne ponorený do membrány svojou hydrofóbnou časťou a uskutočňuje spojenie membránovej a cytoplazmatickej časti enzýmového komplexu, ako aj spojenie syntézy ATP v oblasti F1 s protónovým potenciálom v membráne. podjednotky a, b ac poskytujú protónový kanál. Ostatné komponenty komplexu zabezpečujú jeho konštrukčnú a funkčnú celistvosť.

na integrálne bielkoviny E. coli, ktoré lipidy sú nevyhnutné na prejavenie enzymatickej aktivity, možno pripísať sukcinátdehydrogenáze, cytochrómu b . Veľmi zaujímavé vlastnosti obsahuje antibiotiká gramicidín A, alameticín, amfotericín a nystacin. Pri interakcii s bakteriálnou membránou sa stávajú integrálnymi proteínmi (antibiotiká sú polypeptidy a makrocykly).

Gramicidín A je hydrofóbny peptid pozostávajúci z 15 L-D -aminokyseliny. Keď je vložený do membrány, vytvára kanály, ktoré umožňujú prechod monovalentných katiónov. Tento kanál, ktorý tvorí gramicidín A, bol charakterizovaný najúplnejšie. Kanál tvoria dve molekuly gramicidínu A. V dôsledku striedania L- a D - aminokyseliny, vytvára sa špirála, v ktorej sú bočné reťazce umiestnené vonku a karboxylové skupiny hlavného reťazca sú vo vnútri kanála. Tento typ helixu sa nenachádza v žiadnych iných proteínoch a je tvorený nezvyčajným striedaním stereoizomérov aminokyselín v gramicidíne A. Gramicidínový kanál, ako je uvedené vyššie, je katiónovo selektívny. Drobné anorganické a organické katióny ním prechádzajú, pričom je priepustnosť Cl sa rovná nule.

Alameticín je peptidové antibiotikum s 20 aminokyselinovými zvyškami, ktoré je schopné tvoriť elektricky excitabilné kanály v membráne. Aminokyselinová sekvencia alamethicínu zahŕňa nezvyčajné zvyšky kyseliny a aminomaslovej a L fenylalanín. Keď sa naviaže na membránu, na rozdiel od gramicidínu A tvorí pór. Je oveľa menší ako kanál, ktorý tvorí gramicidín A. Je to spôsobené predovšetkým skutočnosťou, že priestor okolo špirály α je príliš malý na to, aby ním prešiel ión.

Marcolidové antibiotiká ako nystatín a amfotericín sa viažu na cholesterol a vytvárajú kanály. Kanály tvoria 8 10 molekúl týchto polyénových antibiotík, cez ktoré však ióny prenikajú nízkou rýchlosťou.

Ďalšie súvisiace diela, ktoré by vás mohli zaujímať.vshm>

21572. ŠTRUKTÚRA A FUNKCIE PROTEÍNOV 227,74 kB
Obsah bielkovín v ľudskom tele je vyšší ako obsah lipidov v sacharidoch. Prevaha bielkovín v tkanivách v porovnaní s inými látkami sa odhalí pri výpočte obsahu bielkovín na sušinu tkanív. Obsah bielkovín v rôznych tkanivách kolíše v určitom rozmedzí.
17723. Cerebellum, štruktúra a funkcie 22,22 kB
3 Všeobecná štruktúra mozgu. V nervovom systéme sa rozlišuje aj centrálna časť centrálneho nervového systému, ktorú predstavuje mozog a miecha, a periférna časť, do ktorej patria nervy, nervové bunky, nervové uzliny a plexusy, topograficky ležiace mimo miechy a mozgu. Predmetom výskumu je anatómia mozgu. Tento cieľ subjektu a objektu zahŕňa formuláciu a riešenie nasledujúcich úloh: opísať všeobecný plán štruktúry mozgu; študovať anatomickú štruktúru mozočka; identifikovať ...
5955. Orgány rastlín: ich funkcie, štruktúra a premeny. 16,94 kB
Orgánmi kvetu sú modifikované listy: z krycích listov sa tvoria sepaly a okvetné lístky a z listov tvoriacich výtrusy vznikajú tyčinky a piestiky. K výhonku patria: a stonka b listy c vegetatívne puky d kvety e plody. Stonka je vegetatívny orgán rastliny, ktorý vykonáva množstvo funkcií: nesie listy alebo ťažkú ​​korunu konárov a listov; viaže korene a listy; tvoria sa na ňom kvety; pohybuje vodou s minerálmi a organickými zlúčeninami; mladé stonky...
5067. Hladké svaly. Štruktúra, funkcie, redukčný mechanizmus 134,79 kB
Svaly alebo svaly z lat. Svaly vám umožňujú pohybovať časťami tela a vyjadrovať myšlienky a pocity v činoch. Hladké svaly sú súčasťou niektorých vnútorné orgány a podieľať sa na zabezpečovaní funkcií vykonávaných týmito orgánmi.
6233. Štruktúra a funkcie jadra. Morfológia a chemické zloženie jadra 10,22 kB
Jadrá sú zvyčajne oddelené od cytoplazmy jasnou hranicou. Baktérie a modrozelené riasy nemajú vytvorené jadro: ich jadro je bez jadierka a nie je oddelené od cytoplazmy výraznou jadrovou membránou a nazýva sa nukleoid. Tvar jadra.
9495. Klasifikácia, charakteristika sortimentu kožušinových surovín a kožušinových polotovarov, štruktúra kožušiny, štruktúra srsti a rozmanitosť jej foriem, technológia výroby kožušín 1,05 MB
Kožušinové pláty pruhu určitého tvaru zošité z vybraných upravených koží a určené na vyrezávanie do detailov kožušinových výrobkov. K zimným druhom kožušinových surovín patria kože a kožky kožušinových zvierat, ktorých ťažba sa realizuje najmä v r. zimný čas keď je kvalita šupiek obzvlášť vysoká. ŠTRUKTÚRA A CHEMICKÉ ZLOŽENIE KOŽÍ KOŽUŠINY A PLOCH SUROVINY KONCEPCIA TOPOGRAFIE KOŽE Koža je vonkajší obal zvieraťa oddelený od jeho jatočného tela a pozostávajúci z kožného tkaniva a vlasovej línie. pri...
8011. Vlastnosti membránových lipidov 10,13 kB
Niektoré lipidy pomáhajú stabilizovať vysoko zakrivené membránové oblasti vytváraním kontaktov medzi membránami alebo väzbou určitých proteínov, pretože tvar týchto molekúl uprednostňuje správne dvojvrstvové balenie vo vhodných membránových oblastiach. Kvapalný stav sa chápe ako schopnosť molekúl fosfolipidov rotovať a pohybovať sa laterálne v zodpovedajúcom laloku membrány. Sú predĺžené a orientované kolmo na rovinu membrány. V stave tekutých kryštálov sú molekuly mastných kyselín mobilné, ale...
8014. Chemické zloženie membránových lipidov 10,81 kB
V prvom rade je to kvôli mnohým funkciám, ktoré lipidy vykonávajú v membránach. Kyselina fosfatidová sa nachádza vo voľnej forme v membránach baktérií v malom množstve, zvyčajne sú na ňu naviazané zvyšky alkoholov aminokyselín a pod.. Tieto lipidy sú estery mastných kyselín a glycerolu a sú široko zastúpené v mnohých membránach eukaryotických a prokaryotických buniek, s výnimkou archaebaktérií. Vo veľkom množstve sa nachádzajú vo vnútornej membráne mitochondrií, v chloroplastovej membráne a v niektorých bakteriálnych ...
21479. METABOLIZMUS PROTEÍNOV 150,03 kB
Existujú tri typy dusíkovej bilancie: dusíková bilancia pozitívna dusíková bilancia negatívna dusíková bilancia Pri pozitívnej dusíkovej bilancii prevažuje príjem dusíka nad jeho uvoľňovaním. Pri ochorení obličiek je možná falošne pozitívna dusíková bilancia, pri ktorej dochádza k oneskoreniu v tele konečných produktov metabolizmu dusíka. Pri negatívnej dusíkovej bilancii prevažuje vylučovanie dusíka nad jeho príjmom. Tento stav je možný pri ochoreniach ako tuberkulóza, reumatizmus, onkologické ...
15073. Zváženie membránových (iónovo selektívnych) elektród s rôznymi druhmi membrán 127,48 kB
Na tento účel existujú rôzne iónovo selektívne elektródy, ktorých hlavnou črtou je takzvaná selektivita voči určitému typu iónov. Elektródy s kvapalinovou a filmovou membránou Kvapalné membrány sú roztoky v organických rozpúšťadlách iónomeničových látok, kvapalných katexov alebo aniónov alebo neutrálnych chelátov, oddelené od vodných roztokov neutrálnymi poréznymi polymérnymi sklenenými prepážkami alebo inými.V súčasnosti sa v priemysle vyrábajú filmové iónovo-selektívne elektródy pre katióny N K NH4 Ca2 ...

Väčšina membránových proteínov je integrálnou súčasťou membrán. (interagujú s fosfolipidmi); takmer všetky dostatočne plne študované proteíny mať dĺžku , presahujúca 5-10 nm, je hodnota, rovná hrúbke dvojvrstvy . Tieto integrálne proteíny sú zvyčajne guľovité amfifilné štruktúry . Obidva ich konce sú hydrofilné a úsek prechádzajúci jadrom dvojvrstvy je hydrofóbny. Po stanovení štruktúry integrálnych membránových proteínov sa ukázalo, že niektoré z nich (napríklad molekuly nosných proteínov) môže prekročiť dvojvrstvu viackrát , ako je znázornené na obr. 12.

integrálne proteíny distribuované v dvojvrstve asymetricky (obr. 13). Ak je membrána obsahujúca asymetricky distribuované integrálne proteíny rozpustená v detergente (malé amfipatické molekuly, ktoré tvoria micely vo vode; s ich pomocou sa dajú solubilizovať transmembránové proteíny. Keď sa detergent zmieša s membránou, hydrofóbne konce jeho molekúl sa naviažu na hydrofóbne oblasti na povrchu membránových proteínov, vytesnenie tejto molekuly proteínového detergentu vedie k opačnému koncu, ktorý vedie k opačnému koncu. vo forme komplexov s detergentom) a potom sa detergent pomaly odstráni, potom dôjde k samoorganizácii fosfolipidov a integrálnych proteínov a vytvorí sa membránová štruktúra, ale proteíny v nej už nebudú špecificky orientované. teda asymetrická orientácia v membráne aspoň niektorých proteínov môže byť nastavená, keď sú zahrnuté v lipidovej dvojvrstve. Vonkajšia hydrofilná časť amfifilného proteínu, ktorý je samozrejme syntetizovaný vo vnútri bunky, potom musí prejsť cez hydrofóbnu vrstvu membrány a skončiť vonku.

Periférne proteíny neinteragujú priamo s fosfolipidmi v dvojvrstve; namiesto toho oni vytvárajú slabé väzby s hydrofilnými miestami konkrétne integrálne proteíny . Napríklad ankyrín, periférny proteín, je spojený s integrálnym proteínom pásu III membrány erytrocytov. Spektrín, ktorý tvorí kostru membrány erytrocytov, je zase viazaný na ankyrín a hrá tak dôležitú úlohu pri udržiavaní bikonkávneho tvaru erytrocytu (pozri nižšie). Imunoglobulínové molekuly sú integrálnymi proteínmi plazmatickej membrány a uvoľňujú sa len spolu s malým fragmentom membrány. Mnohé receptory pre rôzne hormóny sú integrálne proteíny a špecifické polypeptidové hormóny, ktoré sa viažu na tieto receptory, možno teda považovať za periférne proteíny. . Takéto periférne proteíny, ako sú peptidové hormóny, môžu dokonca určiť distribúciu integrálnych proteínov, ich receptorov, v rovine dvojvrstvy.

1. TRANSPORT HYDROFILNÝCH MOLEKÚL a najmä nabitých častíc. Napríklad transport sodíkových a draselných iónov sa uskutočňuje pomocou K,Na pumpy.

2. ENZYMATÍVNA ÚLOHA.

Enzýmy uzavreté v membráne majú množstvo vlastností katalytických vlastností. Tieto enzýmy sú obzvlášť citlivé na environmentálne faktory.

    ÚLOHA RECEPTORA. Interakcia s hormónmi, mediátormi sa uskutočňuje membránovými proteínmi-glykoproteínmi. Samotná sacharidová zložka sa na stavbe membrány nezúčastňuje, ale lipidy a bielkoviny sacharidy obsahujú.

Úloha sacharidových zložiek membrán

a) Zúčastnite sa recepcie.

b) Zabezpečiť interakciu buniek medzi sebou.

c) Niektoré sacharidové zložky poskytujú antigénnu špecifickosť buniek. Napríklad erytrocyty rôzne skupiny krvi sa navzájom líšia v zložení sacharidových zložiek.

Membrány sú asymetrické. 2 monovrstvy sa od seba líšia svojim zložením. Napríklad glykolipidy plazmatickej membrány sa vždy nachádzajú vo vonkajšej monovrstve. Asymetria je charakteristická aj pre proteínové zložky.

adenylátcykláza. Jeho aktívne miesto sa nachádza na vnútornej strane membrány. Receptorové proteíny obsahujú svoju sacharidovú zložku na vonkajšej strane membrány.

Najdôležitejšou zložkou plazmatických membrán je cholesterol.

Cholesterol interaguje s hydrofóbnymi chvostmi polárnych molekúl a obmedzuje rýchlosť difúzie lipidov. Preto sa cholesterol nazýva stabilizátor biologických membrán. Membránové komponenty sa nielen pohybujú v priestore, ale sú neustále aktualizované. Na ich miesto nastupujú nové molekuly.

Učebné osnovy zahŕňajú iba výmenu HFL a cholesterolu. Lipoidy sa syntetizujú na membránach endoplazmatického retikula. Dochádza k neustálemu pohybu lipoidov z membrán EPS do iných membrán.

SYNTÉZA CHOLESTEROLU

Vyskytuje sa najmä v pečeni na membránach endoplazmatického retikula hepatocytov. Tento cholesterol je endogénny. Dochádza k neustálemu transportu cholesterolu z pečene do tkanív. Na stavbu membrán sa používa aj diétny (exogénny) cholesterol. Kľúčovým enzýmom v biosyntéze cholesterolu je HMG reduktáza (beta-hydroxy, beta-metyl, glutaryl-CoA reduktáza). Tento enzým je inhibovaný princípom negatívnej spätnej väzby konečným produktom – cholesterolom.

DOPRAVA CHOLESTEROLU.

Diétny cholesterol je transportovaný chylomikrónmi a vstupuje do pečene. Pečeň je preto zdrojom pre tkanivá ako cholesterol z potravy (ktorý sa tam dostal ako súčasť chylomikrónov), tak aj endogénny cholesterol.

V pečeni sa syntetizujú VLDL, ktoré sa potom dostávajú do krvného obehu – lipoproteíny s veľmi nízkou hustotou (pozostávajú zo 75 % cholesterolu), ako aj LDL – lipoproteíny s nízkou hustotou (obsahujú apoproteín apoB 100.

Takmer všetky bunky majú receptory pre apoBioo. Preto sú LDL fixované na povrchu bunky. V tomto prípade sa pozoruje prechod cholesterolu do bunkových membrán. Preto sú LDL schopné zásobovať tkanivové bunky cholesterolom.

Okrem toho sa cholesterol uvoľňuje z tkanív a transportuje sa do pečene. Lipoproteíny s vysokou hustotou (HDL) transportujú cholesterol z tkanív do pečene. Obsahujú veľmi málo lipidov a veľa bielkovín. Syntéza HDL prebieha v pečeni. HDL častice majú tvar disku a obsahujú apoproteíny apoA, apoC a apoE. V krvnom obehu sa na LDL viaže enzýmový proteín lecitíncholesterol acyltransferáza(LHAT) (pozri obrázok).

ApoC a apoE môžu prejsť z HDL na chylomikróny alebo VLDL. Preto sú HDL donormi apoE a apoC. ApoA je aktivátor LCAT.

LCAT katalyzuje nasledujúcu reakciu:


Ide o prenos mastnej kyseliny z polohy R2 na cholesterol.

Reakcia je veľmi dôležitá, pretože vzniknutý ester cholesterolu je veľmi hydrofóbna látka a okamžite prechádza do jadra HDL – takto sa z nich pri kontakte s membránami HDL buniek odstráni nadbytočný cholesterol. Potom HDL ide do pečene, kde sa zničí a prebytočný cholesterol sa odstráni z tela.

Porušenie pomeru medzi množstvom LDL, VLDL a HDL môže spôsobiť zadržiavanie cholesterolu v tkanivách. To vedie k ateroskleróze. Preto sa LDL nazýva aterogénne lipoproteíny a HDL sa nazýva antiaterogénny lipoproteín. Pri dedičnom deficite HDL sa pozorujú skoré formy aterosklerózy.

Kliknutím na tlačidlo „Stiahnuť archív“ si bezplatne stiahnete potrebný súbor.
Pred stiahnutím tohto súboru si zapamätajte tie dobré eseje, kontrolu, semestrálne práce, tézy, články a iné dokumenty, ktoré sú nenárokované vo vašom počítači. Toto je vaša práca, mala by sa podieľať na rozvoji spoločnosti a prospievať ľuďom. Nájdite tieto diela a pošlite ich do databázy znalostí.
Budeme vám veľmi vďační my a všetci študenti, absolventi, mladí vedci, ktorí pri štúdiu a práci využívajú vedomostnú základňu.

Ak chcete stiahnuť archív s dokumentom, zadajte päťmiestne číslo do poľa nižšie a kliknite na tlačidlo „Stiahnuť archív“

Podobné dokumenty

    Štruktúra biologických membrán a štruktúra ich základu - bilipidová vrstva. Molekulová hmotnosť membránových proteínov, ich rozdiel v sile väzby na membránu. Dynamické vlastnosti biologických membrán a význam organizácie pre biologické systémy.

    abstrakt, pridaný 20.12.2009

    Štruktúra membrán. membrány erytrocytov. myelínové membrány. chloroplastové membrány. Vnútorná (cytoplazmatická) membrána baktérií. Vírusová membrána. Membránové funkcie. transport cez membrány. Pasívna doprava. aktívny transport. Ca2+ je čerpadlo.

    abstrakt, pridaný 22.03.2002

    Proteíny a lipidy ako hlavné zložky membrán. Fosfolipidové zloženie subcelulárnych membrán pečene potkana. Dlhé uhľovodíkové reťazce. Membrány grampozitívnych baktérií. Dráhy biosyntézy membránových lipidov a mechanizmy ich dodania na miesto určenia.

    abstrakt, pridaný 30.07.2009

    Množstvo a zložitosť štruktúry vnútorných membrán ako jeden z hlavných znakov všetkých eukaryotických buniek. Pojem, vlastnosti a funkcie membrán: bariéra, transport. Podstata a účel iónových a vápnikových kanálov, metódy zo štúdie.

    abstrakt, pridaný 19.10.2014

    Funkcie biologických membrán a ich zložiek. Spektroskopické metódy na meranie rýchlosti rotácie lipidov a proteínov vo vnútri membrány a rýchlosti laterálnej difúzie týchto zložiek v rovine membrány. Použitie spinových alebo fluorescenčných sond.

    abstrakt, pridaný 01.08.2009

    Rozmanitosť a úloha membrán vo fungovaní prokaryotických a eukaryotických buniek. Morfológia membrán, ich izolácia. Röntgenová difrakcia, elektrónová mikroskopia. Zničenie buniek, oddelenie membrán. Kritériá čistoty pre membránové frakcie.

    semestrálna práca, pridaná 30.07.2009

    Ultraštruktúra biologickej a molekulárnej štruktúry cytoplazmatických membrán, ich hlavné funkcie. Fyzikálna povaha síl interakcie medzi proteínmi a lipidmi v ich štruktúrach. Metódy štúdia a výskumu umelých modelov cytoplazmatických membrán.

    TO membránové proteíny Zahrňujú proteíny, ktoré sú zabudované alebo spojené s bunkovou membránou alebo membránou bunkovej organely. Asi 25 % všetkých proteínov sú membránové proteíny.

    Biochemická klasifikácia

    Podľa biochemickej klasifikácie sa membránové proteíny delia na integrálne A periférne.

    • Integrálne membránové proteíny sú pevne zapustené v membráne a z lipidového prostredia sa dajú odstrániť len pomocou detergentov alebo nepolárnych rozpúšťadiel. Vo vzťahu k lipidovej dvojvrstve môžu byť integrálne proteíny transmembránové polytopické alebo integrálne monotopické.
    • Proteíny periférnej membrány sú monotopické proteíny. Sú buď naviazané slabými väzbami na lipidovú membránu, alebo sú spojené s integrálnymi proteínmi hydrofóbnymi, elektrostatickými alebo inými nekovalentnými silami. Na rozdiel od integrálnych proteínov teda disociujú z membrány, keď sú ošetrené vhodným vodným roztokom (napr. nízke alebo vysoké pH, vysoká koncentrácia soli alebo chaotropné činidlo). Táto disociácia nevyžaduje deštrukciu membrány.

    Membránové proteíny môžu byť zabudované do membrány vďaka mastným kyselinovým alebo prenylovým zvyškom alebo glykozylfosfatidylinozitolu pripojeným k proteínu počas ich posttranslačnej modifikácie.

    Ďalším dôležitým bodom sú spôsoby pripojenia proteínov k membráne:

    1. Väzba na proteíny ponorené do dvojvrstvy. Príklady zahŕňajú F1 časť H+-ATRázy, ktorá sa viaže na Fo časť uloženú v membráne; možno spomenúť aj niektoré cytoskeletálne proteíny.

    2. Väzba na dvojvrstvový povrch. Táto interakcia je primárne elektrostatickej povahy (napr. myelínový bázický proteín) alebo hydrofóbna (napr. povrchovo aktívne peptidy a prípadne fosfolipázy). Na povrchu niektorých membránových proteínov sú hydrofóbne domény, ktoré sa tvoria v dôsledku charakteristík sekundárnej alebo terciárnej štruktúry. Tieto povrchové interakcie môžu byť použité navyše k iným interakciám, ako je transmembránové ukotvenie.

    3. Väzba hydrofóbnou "kotvou"; táto štruktúra sa zvyčajne objavuje ako sekvencia nepolárnych aminokyselinových zvyškov (napríklad v cytochróme 65). Niektoré membránové proteíny používajú ako kotvy kovalentne viazané mastné kyseliny alebo fosfolipidy.

    4. Transmembránové proteíny. Niektoré z nich prechádzajú cez membránu iba raz (napríklad glykoforín), iné - niekoľkokrát (napríklad laktózová permeáza; bakteriorhodopsín).

    Membránové lipidy

    Membránové lipidy sú amfipatické molekuly, ktoré spontánne tvoria dvojvrstvy. Lipidy sú nerozpustné vo vode, ale ľahko rozpustné v organických rozpúšťadlách. Vo väčšine živočíšnych buniek tvoria asi 50 % hmoty plazmatickej membrány. V 1 x 1 μm sekcii lipidovej dvojvrstvy je približne 5 x 100 tisíc lipidových molekúl. Plazmatická membrána malej živočíšnej bunky preto obsahuje približne 10 molekúl lipidov. V bunkovej membráne sú tri hlavné typy lipidov:


    1) fosfolipidy (najbežnejší typ); komplexné lipidy obsahujúce glycerol, mastné kyseliny, kyselinu fosforečnú a dusíkatú zlúčeninu.

    Typická fosfolipidová molekula má polárnu hlavu a dva hydrofóbne uhľovodíkové chvosty. Dĺžka chvostov sa pohybuje od 14 do 24 atómov uhlíka v reťazci. Jeden z koncov typicky obsahuje jednu alebo viac cis dvojitých väzieb (nenasýtený uhľovodík), zatiaľ čo druhý (nasýtený uhľovodík) nemá žiadne dvojité väzby. Každá dvojitá väzba spôsobuje zalomenie chvosta. Tieto rozdiely v dĺžke chvosta a nasýtení uhľovodíkových reťazcov sú dôležité, pretože ovplyvňujú tekutosť membrány.

    Amfipatické molekuly vo vodnom prostredí zvyčajne agregujú, pričom hydrofóbne chvosty sú skryté a hydrofilné hlavy zostávajú v kontakte s molekulami vody. Agregácia tohto typu sa uskutočňuje dvoma spôsobmi: buď tvorbou sférických miciel s chvostmi otočenými dovnútra, alebo tvorbou bimolekulárnych filmov alebo dvojvrstiev, v ktorých sú hydrofóbne chvosty umiestnené medzi dvoma vrstvami hydrofilných hláv.

    Dva hlavné fosfolipidy, ktoré sú prítomné v plazme, sú fosfatidylcholín (lecitín) a sfingomyelín. K syntéze fosfolipidov dochádza takmer vo všetkých tkanivách, ale hlavným zdrojom plazmatických fosfolipidov je pečeň. Tenké črevo ako súčasť chylomikrónov zásobuje plazmu aj fosfolipidmi, konkrétne lecitínom. Väčšina fosfolipidov, ktoré vstupujú do tenkého čreva (vrátane vo forme komplexov s žlčovými kyselinami), podlieha predbežnej hydrolýze pankreatickou lipázou. To vysvetľuje, prečo polynenasýtený lecitín pridaný do potravín neovplyvňuje obsah plazmatických fosfolipidov linoleátu viac ako ekvivalentné množstvá triglyceridov kukuričného oleja.

    Fosfolipidy sú neoddeliteľnou súčasťou všetkých bunkových membrán. Fosfatidylcholín a sfingomyelín sa neustále vymieňajú medzi plazmou a erytrocytmi. Oba tieto fosfolipidy sú prítomné v plazme ako zložky lipoproteínov, kde hrajú kľúčovú úlohu pri udržiavaní nepolárnych lipidov, ako sú triglyceridy a estery cholesterolu, v rozpustnom stave. Táto vlastnosť odráža amfipatickú povahu fosfolipidových molekúl - nepolárne reťazce mastných kyselín sú schopné interagovať s lipidovým prostredím a polárne hlavy - s vodným prostredím (Jackson R. L. ea, 1974).

    2) Cholesterol. Cholesterol je sterol obsahujúci štyri kruhové steroidné jadro a hydroxylovú skupinu.

    Táto zlúčenina sa v tele nachádza ako voľný sterol aj ako ester s jednou z mastných kyselín s dlhým reťazcom. Voľný cholesterol je súčasťou všetkých bunkových membrán a je hlavnou formou, v ktorej je cholesterol prítomný vo väčšine tkanív. Výnimkou sú kôra nadobličiek, plazma a ateromatózne pláty, kde prevládajú estery cholesterolu. Okrem toho je podstatná časť cholesterolu v črevnej lymfe a v pečeni esterifikovaná.

    Cholesterol sa nachádza v lipoproteínoch buď vo voľnej forme, alebo vo forme esterov s dlhým reťazcom. mastné kyseliny. Je syntetizovaný v mnohých tkanivách z acetyl-CoA a vylučuje sa žlčou ako voľný cholesterol alebo žlčové soli. Cholesterol je prekurzorom iných steroidov, konkrétne kortikosteroidov, pohlavných hormónov, žlčových kyselín a vitamínu D. Je to zlúčenina typická pre metabolizmus zvierat a nachádza sa vo významných množstvách v živočíšnych produktoch, ako je vaječný žĺtok, mäso, pečeň a mozog.

    Eukaryotické plazmatické membrány obsahujú pomerne veľké množstvo cholesterolu - približne jednu molekulu na každú molekulu fosfolipidu. Okrem regulácie prietoku cholesterol zvyšuje mechanickú pevnosť dvojvrstvy. Molekuly cholesterolu sú v dvojvrstve orientované tak, že ich hydroxylové skupiny susedia s polárnymi hlavami molekúl fosfolipidov.

    3) glykolipidy

    Glykolipidy sú lipidové molekuly patriace do triedy lipidov obsahujúcich oligosacharidy, ktoré sa nachádzajú iba vo vonkajšej polovici dvojvrstvy a ich cukrové skupiny sú orientované smerom k povrchu bunky.

    Glykolipidy sú sfingolipidy, v ktorých je zvyšok mastnej kyseliny naviazaný na NH skupinu sfingazínu a na kyslík sfingazínu sú pripojené tieto skupiny: oligosacharidové reťazce, Gal, Glc, GalNAc (kyselina neuramínová) - gangliozidy. Gal alebo Glc sú cerebrozidy. sulfosacharidy Glc-SO3H, Gal-SO3H sú sulfolipidy.

    Glykolipidy sa nachádzajú na povrchu všetkých plazmatických membrán, ale ich funkcia nie je známa. Glykolipidy tvoria 5 % lipidových molekúl vonkajšej monovrstvy a medzi nimi sa značne líšia odlišné typy a dokonca aj v rôznych tkanivách toho istého druhu. V živočíšnych bunkách sa syntetizujú zo sfingozínu, dlhého aminoalkoholu, a nazývajú sa glykosfingolipidy.

    Ich štruktúra je vo všeobecnosti podobná štruktúre fosfolipidov vytvorených z glycerolu. Všetky glykolipidové molekuly sa líšia počtom cukrových zvyškov v ich polárnych hlavách. Jedným z najjednoduchších glykolipidov je galaktocerebrozid.