IND lidhës formohet gjatë zhvillimit embrional nga mezenkima. Kryen një numër funksionesh të rëndësishme në trup: - Mbështetje-mekanike- për faktin se indi lidhor është korniza mbështetëse e të gjithë trupit (skeletit) dhe shumicës së organeve;
- Trofik (metabolik)- përcaktohet nga fakti se indi lidhor shoqëron enët e gjakut kudo (edhe ato më të voglat) dhe është një ndërmjetës në zbatimin e proceseve metabolike midis gjakut dhe indeve të tjera të organeve.
- Mbrojtëse- varet nga prania e fagociteve në indin lidhor, të cilët marrin pjesë aktive në reaksionet imune.
- Riparuese (plastike)- manifestohet me pjesëmarrjen aktive të indit lidhës në proceset e rigjenerimit (rikthimi i integritetit të indeve dhe organeve pas dëmtimit ose sëmundjes).
Indi lidhor përbën më shumë se gjysmën e peshës trupore, dhe shkalla e zhvillimit të tij rritet gradualisht gjatë evolucionit të vertebrorëve. Sipas akad. A. A. Bogomolets; Indi lidhor formon një sistem të vetëm, i cili ka një shpërndarje të madhe dhe karakterizohet nga riprodhimi dhe migrimi i shpejtë i qelizave në pjesën e dëshiruar të trupit, ndërveprimi i tyre, pjesëmarrja aktive në fenomenet e rigjenerimit dhe reaksionet imune.
E veçanta e strukturës së indit lidhor është prania në të, së bashku me qelizat, e një lënde ndërqelizore shumë të zhvilluar (substancë amorfe dhe fibra). Bazuar në strukturën e substancës ndërqelizore, mund të dallohen llojet kryesore të indit lidhës:

Gjakut dhe limfës

Nuk ka struktura fibroze në substancën ndërqelizore të gjakut (plazmës) dhe limfës, prandaj këto lloje të indit lidhës kanë një konsistencë të lëngshme. Përbërja kimike e limfës është afër plazmës, e cila përmban të ashtuquajturat elementë të formuar: qelizat e kuqe të gjakut (eritrocitet), qelizat e bardha të gjakut (leukocitet) dhe trombocitet (trombocitet). Tek gjitarët, nga elementët e listuar në formë, vetëm leukocitet janë të njëjta. Qelizat e kuqe të gjakut përfaqësohen nga formacione postqelizore, pasi, duke u zhvilluar nga qelizat që kanë bërthama, ato i humbasin ato në procesin e akumulimit të hemoglobinës. Trombocitet tek gjitarët janë fragmente të qelizave të veçanta gjigante (megakariocitet), të cilat gjenden kryesisht në palcën e eshtrave të kuqe. Leukocitet ndahen në kokrrizore (granulocite) dhe jo kokrrizore (agranulocite). Nga ana tjetër, granulocitet lidhen me baza acide ose ngjyra neutrale, kështu që ato ndahen në oksifile, bazofile dhe neutrofile. Agranulocitet diferencohen në limfocite dhe monocite.
Funksioni kryesor i gjakut është transporti, manifestimet e të cilit janë trofizmi, frymëmarrja, mbrojtja dhe homeostaza.

Indi lidhor retikular

Indi lidhor retikular (nga latinishtja Reticulum) ka një strukturë rrjetë, pasi përbëhet nga qeliza që kanë një formë kovë dhe janë në kontakt me njëra-tjetrën me proceset e tyre.
Ndër qelizat e tij ka fibroblaste, të cilat prodhojnë substancë ndërqelizore dhe makrofagë të fiksuar, të cilët formohen nga monocitet e gjakut. Substanca ndërqelizore e indit retikular përfaqësohet nga një substancë amorfe dhe fibra të holla retikulare, të cilat janë një lloj kolagjeni. Indi retikular është pjesë e organeve hematopoietike dhe ka një konsistencë gjysmë të lëngshme. Merr pjesë në hematopoiezë, duke krijuar një mjedis (mikromjedis) për qelizat e gjakut që zhvillohen dhe kryen një funksion mbrojtës me ndihmën e fagociteve.

Indi lidhor fijor

Në indin lidhor fijor, numri i fibrave mund të jetë i moderuar (indi fijor i lirshëm) ose më i rëndësishëm (indi fijor i dendur). Indi lidhor fijor i lirshëm është lloji më i zakonshëm i indit lidhës. Kryen funksione kryesisht trofike dhe mbrojtëse dhe merr pjesë pothuajse në të gjitha reaksionet fiziologjike dhe mbrojtëse që ndodhin në trup. Qelizat e indit lidhor të lirshëm përfshijnë fibroblastet, makrofagocitet, qelizat plazmatike (plazmocitet), bazofilet e indeve, adipocitet (qelizat dhjamore) dhe pigmentocitet (qelizat e pigmentit).
Grupi më i shumtë i qelizave të indit lidhor janë fibroblastet, të cilat formojnë substancën e ndërmjetme të tij (substanca amorfe dhe fibrat). Fibroblastet kanë një ultrastrukturë të veçantë, tipike për qelizat sekretore (përmbajnë një rrjet endoplazmatik granular të zhvilluar mirë dhe kompleksin Golgi). Fibroblastet e reja janë të afta të ndahen dhe kanë një formë kovë. Fibroblastet e pjekur (fibrocitet) nuk mund të ndahen. Shumica e organeleve të tyre janë reduktuar dhe aktiviteti i tyre funksional është reduktuar ndjeshëm.
Grupi i dytë më i madh i qelizave të indit lidhor janë makrofagocitet. Ato formohen nga monocitet e gjakut, në të cilat, në procesin e shndërrimit në makrofagë të indeve, rritet përmbajtja e organeleve, si dhe lizozomet. Këto ndryshime pasqyrojnë aftësinë e makrofagëve të indeve për fagocitozë energjike dhe sintezën e një numri substancash biologjikisht aktive.
Qelizat plazmatike formohen nga limfocitet B. Ata kanë një formë të rrumbullakët ose ovale, një bërthamë të vendosur në mënyrë ekscentrike me njolla heterokromatinike të orientuara në mënyrë radiale, një rrjet endoplazmatik të grimcuar mirë dhe një kompleks Golgi, i vendosur afër bërthamës (në zonën e citoplazmës që ka humbur rrjetën e grimcuar). . Funksioni i këtyre qelizave është sinteza e antitrupave - një proteinë e veçantë (gama globulina) që neutralizon antigjenet në trup.
Bazofilet e indeve përmbajnë granula bazofile në citoplazmë. Këto qeliza sekretojnë të ashtuquajturat amina biogjene (heparinë, histamine, serotonin), të cilat janë të përfshira në rregullimin e koagulimit të gjakut, përshkueshmërinë indore të enëve të vogla të gjakut etj. Në këtë drejtim, bazofilet indore janë rregullues të homeostazës lokale.
Adipocitet(qelizat yndyrore) janë në gjendje të depozitojnë yndyrë, e cila është një substancë energjike dhe trofike, një izolues i nxehtësisë. Ka adipocite me yndyrë të bardhë dhe kafe. Adipocitet e yndyrës së bardhë kanë një përfshirje të madhe yndyre (pikëz) të formuar nga yndyra neutrale, ku pjesa më e madhe e citoplazmës me bërthamën shtyhet në një nga polet e qelizës.
Adipocitet e yndyrës kafe janë më të vogla në madhësi. Bërthama në to ndodhet në qendër, dhe yndyra është në citoplazmë në formën e pikave të shumta të vogla. Qelizat e yndyrës kafe karakterizohen nga një numër i madh i mitokondrive. Funksioni kryesor i indit dhjamor kafe është gjenerimi i nxehtësisë. Tek njerëzit, ai zhvillohet mirë në muajt e parë të jetës, dhe më pas zëvendësohet nga indi dhjamor i bardhë.
Pigmentocitet(qelizat e pigmentit) - elemente qelizore në formë kovë që përmbajnë granula të pigmentit - melaninës - në citoplazmë. Tek njerëzit dhe gjitarët, ato janë pjesë e lëkurës (si dermis ashtu edhe epidermë), gjëndrat e flokëve, meningjet, irisit dhe koroidit. Këto qeliza kryejnë një funksion mbrojtës, duke reduktuar efektet e dëmshme të dritës së diellit në lëkurë dhe organin e shikimit.

Indi është një koleksion qelizash dhe substancash ndërqelizore që kanë të njëjtën strukturë, funksion dhe origjinë.

Në trupin e gjitarëve, kafshëve dhe njerëzve dallohen 4 lloje indesh: epiteliale, lidhëse, në të cilat dallohen kockat, kërci dhe indi dhjamor; muskuloz dhe nervoz.

Indi - vendndodhja në trup, llojet, funksionet, struktura

Indet janë një sistem qelizash dhe substanca ndërqelizore që kanë të njëjtën strukturë, origjinë dhe funksione.

Substanca ndërqelizore është produkt i aktivitetit qelizor. Siguron komunikim midis qelizave dhe krijon një mjedis të favorshëm për to. Mund të jetë i lëngshëm, si p.sh. plazma e gjakut; amorf - kërc; strukturuar - fibrat e muskujve; ind i ngurtë - kockor (në formë kripe).

Qelizat e indeve kanë një formë të ndryshme që përcakton funksionin e tyre. Pëlhurat ndahen në katër lloje:

• epiteliale - indet kufitare: lëkura, mukoza;
• lidhës - mjedisi i brendshëm i trupit tonë;
• muskujve;
• ind nervor.

Indi epitelial

Indet epiteliale (kufitare) - rreshtojnë sipërfaqen e trupit, mukozën e të gjitha organeve të brendshme dhe zgavrat e trupit, membranat seroze, dhe gjithashtu formojnë gjëndrat e sekretimit të jashtëm dhe të brendshëm. Epiteli që vesh membranën mukoze ndodhet në membranën bazale dhe sipërfaqja e brendshme e saj drejtpërsëdrejti përballet me mjedisin e jashtëm. Ushqimi i tij realizohet nga difuzioni i substancave dhe oksigjenit nga enët e gjakut përmes membranës bazale.

Veçoritë: ka shumë qeliza, ka pak substancë ndërqelizore dhe përfaqësohet nga një membranë bazale.

Indet epiteliale kryejnë funksionet e mëposhtme:

• mbrojtëse;
• ekskretuese;
• thithje

Klasifikimi i epitelit. Sipas numrit të shtresave, dallohen njështresore dhe shumështresore. Forma dallohet: e sheshtë, kubike, cilindrike.

Nëse të gjitha qelizat epiteliale arrijnë në membranën bazale, ai është një epitel me një shtresë, dhe nëse vetëm qelizat e një rreshti janë të lidhura me membranën bazale, ndërsa të tjerat janë të lira, ai është shumështresor. Epiteli me një shtresë mund të jetë me një rresht ose shumë rresht, gjë që varet nga niveli i vendndodhjes së bërthamave. Ndonjëherë epiteli mononuklear ose shumëbërthamor ka qerpikë me ciliare përballë mjedisit të jashtëm.

Epiteli i shtresuar Indi epitelial (integrues), ose epiteli, është një shtresë kufitare qelizash që rreshton integritetin e trupit, mukozën e të gjitha organeve dhe zgavrave të brendshme, dhe gjithashtu formon bazën e shumë gjëndrave.

Epiteli i gjëndrave Epiteli ndan organizmin (mjedisin e brendshëm) nga mjedisi i jashtëm, por në të njëjtën kohë shërben si ndërmjetës në bashkëveprimin e organizmit me mjedisin. Qelizat epiteliale janë të lidhura ngushtë me njëra-tjetrën dhe formojnë një pengesë mekanike që parandalon depërtimin e mikroorganizmave dhe substancave të huaja në trup. Qelizat e indit epitelial jetojnë për një kohë të shkurtër dhe zëvendësohen shpejt nga të reja (ky proces quhet rigjenerim).

Indi epitelial është i përfshirë edhe në shumë funksione të tjera: sekretim (gjëndra ekzokrine dhe endokrine), përthithje (epiteli intestinal), shkëmbim gazi (epiteli i mushkërive).

Karakteristika kryesore e epitelit është se ai përbëhet nga një shtresë e vazhdueshme e qelizave ngjitur fort. Epiteli mund të jetë në formën e një shtrese qelizash që rreshtojnë të gjitha sipërfaqet e trupit, dhe në formën e grumbullimeve të mëdha të qelizave - gjëndrave: mëlçisë, pankreasit, tiroides, gjëndrave të pështymës, etj. Në rastin e parë shtrihet në membrana bazale, e cila ndan epitelin nga indi lidhor themelor. Sidoqoftë, ekzistojnë përjashtime: qelizat epiteliale në indin limfatik alternojnë me elementë të indit lidhës; një epitel i tillë quhet atipik.

Qelizat epiteliale, të vendosura në një shtresë, mund të shtrihen në shumë shtresa (epiteli i shtresuar) ose në një shtresë (epiteli me një shtresë). Në bazë të lartësisë së qelizave, epiteli ndahet në të sheshta, kubike, prizmatike dhe cilindrike.

Epiteli skuamoz me një shtresë - rreshton sipërfaqen e membranave seroze: pleurën, mushkëritë, peritoneumin, perikardin e zemrës.

Epiteli kub me një shtresë - formon muret e tubulave të veshkave dhe kanalet ekskretuese të gjëndrave.

Epiteli kolonar me një shtresë - formon mukozën e stomakut.

Epiteli me kufi - një epitel cilindrik me një shtresë, në sipërfaqen e jashtme të qelizave të të cilit ka një kufi të formuar nga mikrovile që sigurojnë thithjen e lëndëve ushqyese - rreshton membranën mukoze të zorrës së hollë.

Epiteli ciliar (epiteli ciliated) është një epitel pseudostratifikuar i përbërë nga qeliza cilindrike, buza e brendshme e të cilit, d.m.th. përballë zgavrës ose kanalit, është e pajisur me formacione të ngjashme me qimet (cilia) që lëkunden vazhdimisht - ciliet sigurojnë lëvizjen e vezës në tubat; largon mikrobet dhe pluhurin nga trakti respirator.

Epiteli i shtresuar ndodhet në kufirin midis trupit dhe mjedisit të jashtëm. Nëse proceset e keratinizimit ndodhin në epitel, d.m.th., shtresat e sipërme të qelizave shndërrohen në luspa me brirë, atëherë një epitel i tillë shumështresor quhet keratinizimi (sipërfaqja e lëkurës). Epiteli me shumë shtresa rreshton mukozën e gojës, zgavrën e ushqimit dhe kornenë e syrit.

Epiteli kalimtar rreshton muret e fshikëzës, legenit renal dhe ureterit. Kur këto organe mbushen, epiteli kalimtar shtrihet dhe qelizat mund të lëvizin nga një rresht në tjetrin.

Epiteli i gjëndrave - formon gjëndra dhe kryen një funksion sekretues (lëshon substanca - sekrecione që ose lëshohen në mjedisin e jashtëm ose hyjnë në gjak dhe limfë (hormonet)). Aftësia e qelizave për të prodhuar dhe sekretuar substanca të nevojshme për funksionimin e trupit quhet sekretim. Në këtë drejtim, një epitel i tillë quhej edhe epitel sekretor.

IND lidhës

Indi lidhor Përbëhet nga qelizat, substanca ndërqelizore dhe fijet e indit lidhor. Ai përbëhet nga kockat, kërci, tendinat, ligamentet, gjaku, yndyra, është i pranishëm në të gjitha organet (indi lidhor i lirshëm) në formën e të ashtuquajturës stroma (kornizë) të organeve.

Në ndryshim nga indi epitelial, në të gjitha llojet e indit lidhor (përveç indit dhjamor), substanca ndërqelizore mbizotëron mbi qelizat në vëllim, d.m.th., substanca ndërqelizore është e shprehur shumë mirë. Përbërja kimike dhe vetitë fizike të substancës ndërqelizore janë shumë të ndryshme në lloje të ndryshme të indit lidhës. Për shembull, gjaku - qelizat në të "notojnë" dhe lëvizin lirshëm, pasi substanca ndërqelizore është e zhvilluar mirë.

Në përgjithësi, indi lidhor përbën atë që quhet mjedisi i brendshëm i trupit. Është shumë i larmishëm dhe përfaqësohet nga lloje të ndryshme - nga format e dendura dhe të lirshme deri te gjaku dhe limfat, qelizat e të cilave janë në lëng. Dallimet themelore në llojet e indit lidhës përcaktohen nga raportet e përbërësve qelizor dhe natyra e substancës ndërqelizore.

Indi lidhor fijor i dendur (tendonat e muskujve, ligamentet e kyçeve) dominohet nga struktura fibroze dhe përjeton stres të konsiderueshëm mekanik.

Indi lidhor fijor i lirshëm është jashtëzakonisht i zakonshëm në trup. Është shumë i pasur, përkundrazi, në forma qelizore të llojeve të ndryshme. Disa prej tyre janë të përfshirë në formimin e fibrave të indeve (fibroblaste), të tjerët, gjë që është veçanërisht e rëndësishme, sigurojnë kryesisht procese mbrojtëse dhe rregulluese, duke përfshirë mekanizmat imune (makrofagët, limfocitet, bazofilet e indeve, qelizat plazmatike).

Kocka

Indi kockor Indi kockor, i cili formon kockat e skeletit, është shumë i fortë. Ai ruan formën e trupit (konstitucionin) dhe mbron organet e vendosura në zgavrat e kafkës, gjoksit dhe legenit dhe merr pjesë në metabolizmin e mineraleve. Indi përbëhet nga qeliza (osteocitet) dhe substanca ndërqelizore në të cilat ndodhen kanalet ushqyese me enët e gjakut. Substanca ndërqelizore përmban deri në 70% kripëra minerale (kalcium, fosfor dhe magnez).

Në zhvillimin e tij, indi kockor kalon nëpër faza fibroze dhe lamelare. Në pjesë të ndryshme të kockës organizohet në formën e një lënde kockore kompakte ose sfungjerore.

Ind kërc

Indi i kërcit përbëhet nga qeliza (kondrocite) dhe substanca ndërqelizore (matriksi i kërcit), të karakterizuara nga elasticitet i rritur. Kryen një funksion mbështetës, pasi formon pjesën më të madhe të kërcit.

Ekzistojnë tre lloje të indeve të kërcit: hialine, i cili është pjesë e kërcit të trakesë, bronkeve, skajeve të brinjëve dhe sipërfaqeve artikulare të kockave; elastike, duke formuar veshin dhe epiglotisin; fibroze, e vendosur në disqet ndërvertebrale dhe nyjet e kockave pubike.

Indi dhjamor

Indi dhjamor është i ngjashëm me indin lidhor të lirshëm. Qelizat janë të mëdha dhe të mbushura me yndyrë. Indi dhjamor kryen funksione ushqyese, formuese dhe termorregulluese. Indi dhjamor ndahet në dy lloje: të bardhë dhe kafe. Tek njerëzit mbizotëron indi dhjamor i bardhë, një pjesë e tij rrethon organet, duke ruajtur pozicionin e tyre në trupin e njeriut dhe funksione të tjera. Sasia e indit dhjamor kafe tek njerëzit është e vogël (ajo gjendet kryesisht tek të porsalindurit). Funksioni kryesor i indit dhjamor kafe është prodhimi i nxehtësisë. Indi dhjamor kafe ruan temperaturën e trupit të kafshëve gjatë letargji dhe temperaturën e të porsalindurve.

Muskujt

Qelizat muskulore quhen fibra muskulore sepse ato shtrihen vazhdimisht në një drejtim.

Klasifikimi i indeve muskulore kryhet në bazë të strukturës së indit (histologjikisht): nga prania ose mungesa e strijave tërthore, dhe në bazë të mekanizmit të tkurrjes - vullnetare (si në muskujt skeletorë) ose të pavullnetshëm (të lëmuar). ose muskul i zemrës).

Indi muskulor ka ngacmueshmëri dhe aftësi për t'u kontraktuar në mënyrë aktive nën ndikimin e sistemit nervor dhe substancave të caktuara. Dallimet mikroskopike na lejojnë të dallojmë dy lloje të këtij indi - të lëmuar (të pastrijuar) dhe të strijuar (të strijuar).

Indet e muskujve të lëmuar kanë një strukturë qelizore. Formon membranat muskulare të mureve të organeve të brendshme (zorrët, mitra, fshikëza, etj.), të gjakut dhe enëve limfatike; tkurrja e tij ndodh në mënyrë të pavullnetshme.

Indi muskulor i strijuar përbëhet nga fibra muskulore, secila prej të cilave përfaqësohet nga mijëra qeliza, të shkrira, përveç bërthamave të tyre, në një strukturë. Formon muskujt skeletorë. Ne mund t'i shkurtojmë ato sipas dëshirës.

Një lloj i indit muskulor të strijuar është muskuli kardiak, i cili ka aftësi unike. Gjatë jetës (rreth 70 vjet), muskuli i zemrës tkurret më shumë se 2.5 milionë herë. Asnjë pëlhurë tjetër nuk ka një potencial të tillë forcë. Indet e muskujve të zemrës kanë striacione tërthore. Megjithatë, ndryshe nga muskujt skeletorë, ka zona të veçanta ku fibrat e muskujve takohen. Falë kësaj strukture, tkurrja e një fibre transmetohet shpejt tek ato fqinje. Kjo siguron tkurrje të njëkohshme të zonave të mëdha të muskujve të zemrës.

Gjithashtu, tiparet strukturore të indit muskulor janë se qelizat e tij përmbajnë tufa miofibrilesh të formuara nga dy proteina - aktina dhe miozina.

Indi nervor

Indi nervor përbëhet nga dy lloje qelizash: nervore (neurone) dhe gliale. Qelizat gliale janë afër neuronit, duke kryer funksione mbështetëse, ushqyese, sekretuese dhe mbrojtëse.

Neuroni është njësia bazë strukturore dhe funksionale e indit nervor. Karakteristika e tij kryesore është aftësia për të gjeneruar impulse nervore dhe për të transmetuar ngacmim te neuronet e tjera ose qelizat e muskujve dhe gjëndrave të organeve të punës. Neuronet mund të përbëhen nga një trup dhe procese. Qelizat nervore janë krijuar për të kryer impulse nervore. Pasi ka marrë informacion në një pjesë të sipërfaqes, neuroni shumë shpejt e transmeton atë në një pjesë tjetër të sipërfaqes së tij. Meqenëse proceset e një neuroni janë shumë të gjata, informacioni transmetohet në distanca të gjata. Shumica e neuroneve kanë dy lloje procesesh: të shkurtra, të trasha, të degëzuara pranë trupit - dendritë, dhe të gjata (deri në 1.5 m), të hollë dhe të degëzuar vetëm në fund - aksonet. Aksonet formojnë fibra nervore.

Një impuls nervor është një valë elektrike që udhëton me shpejtësi të madhe përgjatë një fije nervore.

Në varësi të funksioneve të kryera dhe veçorive strukturore, të gjitha qelizat nervore ndahen në tre lloje: ndijore, motorike (ekzekutive) dhe ndërkalare. Fijet motorike që funksionojnë si pjesë e nervave transmetojnë sinjale te muskujt dhe gjëndrat, fibrat shqisore transmetojnë informacione për gjendjen e organeve në sistemin nervor qendror.

Tani mund të kombinojmë të gjithë informacionin e marrë në një tabelë.

Llojet e pëlhurave (tavolinë)

Grupi i pëlhurave	Llojet e pëlhurave	Struktura e indit	Vendndodhja
Epiteli	E sheshtë	Sipërfaqja e qelizave është e lëmuar. Qelizat janë fort ngjitur me njëra-tjetrën	Sipërfaqja e lëkurës, zgavra e gojës, ezofag, alveola, kapsula nefron	Mbështetëse, mbrojtëse, ekskretuese (shkëmbimi i gazit, sekretimi i urinës)
	Gjëndore	Qelizat e gjëndrave prodhojnë sekrecione	Gjëndrat e lëkurës, stomaku, zorrët, gjëndrat endokrine, gjëndrat e pështymës	Ekskretues (sekretimi i djersës, lotët), sekretues (formimi i pështymës, lëngu i stomakut dhe i zorrëve, hormonet)
	Ciliated (ciliated)	Përbëhet nga qeliza me qime të shumta (cilia)	Rrugët e frymëmarrjes	Mbrojtëse (cilia kap dhe largon grimcat e pluhurit)
Lidhës	Fibroze e dendur	Grupe qelizash fibroze, të paketuara fort pa substancë ndërqelizore	Vetë lëkura, tendinat, ligamentet, membranat e enëve të gjakut, kornea e syrit	Mbështetëse, mbrojtëse, motorike
	Fibroze e lirshme	Qeliza fibroze të rregulluara lirshëm të ndërthurura me njëra-tjetrën. Substanca ndërqelizore është pa strukturë	Indi yndyror nënlëkuror, qesja perikardiale, rrugët e sistemit nervor	Lidh lëkurën me muskujt, mbështet organet në trup, mbush boshllëqet midis organeve. Siguron termorregullimin e trupit
	Kërcore	Qeliza të gjalla të rrumbullakëta ose ovale të shtrira në kapsula, substanca ndërqelizore është e dendur, elastike, transparente	Disqet ndërvertebrale, kërci i laringut, trakeja, veshi, sipërfaqja e kyçit	Zbutja e sipërfaqeve fërkuese të kockave. Mbrojtje nga deformimi i rrugëve të frymëmarrjes dhe veshëve
	Kocka	Qeliza të gjalla me procese të gjata, të ndërlidhura, substanca ndërqelizore - kripëra inorganike dhe proteina ossein	Kockat e skeletit	Mbështetëse, motorike, mbrojtëse
	Gjakut dhe limfës	Indi lidhor i lëngshëm përbëhet nga elementë të formuar (qeliza) dhe plazma (lëng me substanca organike dhe minerale të tretura në të - serum dhe proteina fibrinogjene)	Sistemi i qarkullimit të gjakut në të gjithë trupin	Bart O2 dhe lëndë ushqyese në të gjithë trupin. Grumbullon CO 2 dhe produktet e disimilimit. Siguron qëndrueshmërinë e mjedisit të brendshëm, përbërjen kimike dhe gazore të trupit. Mbrojtëse (imuniteti). Rregullator (humoral)
muskuloz	me vija të kryqëzuara	Qeliza cilindrike shumëbërthamore deri në 10 cm të gjata, të strijuara me vija tërthore	Muskujt skeletorë, muskujt e zemrës	Lëvizjet vullnetare të trupit dhe pjesëve të tij, shprehjet e fytyrës, të folurit. Kontraktimet e pavullnetshme (automatike) të muskujve të zemrës për të shtyrë gjakun nëpër dhomat e zemrës. Ka veti ngacmueshmërie dhe kontraktueshmërie
	I qetë	Qeliza mononukleare deri në 0,5 mm të gjata me skajet e mprehta	Muret e traktit tretës, enët e gjakut dhe limfatike, muskujt e lëkurës	Tkurrjet e pavullnetshme të mureve të organeve të brendshme të zgavra. Ngritja e qimeve në lëkurë
shqetësuar	Qelizat nervore (neuronet)	Trupat e qelizave nervore, të ndryshme në formë dhe madhësi, deri në 0,1 mm në diametër	Formon lëndën gri të trurit dhe palcës kurrizore	Aktivitet më i lartë nervor. Lidhja e trupit me mjedisi i jashtëm. Qendrat e reflekseve të kushtëzuara dhe të pakushtëzuara. Indi nervor ka vetitë e ngacmueshmërisë dhe përcjellshmërisë
		Proceset e shkurtra të neuroneve - dendritet e degëzimit të pemëve	Lidhu me proceset e qelizave fqinje	Ata transmetojnë ngacmimin e një neuroni në tjetrin, duke krijuar një lidhje midis të gjitha organeve të trupit
		Fijet nervore - aksonet (neurite) - procese të gjata të neuroneve deri në 1.5 m në gjatësi. Organet përfundojnë me mbaresa nervore të degëzuara	Nervat e sistemit nervor periferik që inervojnë të gjitha organet e trupit	Rrugët e sistemit nervor. Ata transmetojnë ngacmimin nga qeliza nervore në periferi nëpërmjet neuroneve centrifugale; nga receptorët (organet e inervuara) - në qelizën nervore përgjatë neuroneve centripetale. Interneuronet transmetojnë ngacmimin nga neuronet centripetale (të ndjeshme) në neuronet centrifugale (motorike).

Kurseni në rrjetet sociale:

1) Funksioni trofik.

Indi lidhor sipërfaqësor mbulon të gjitha enët e gjakut, kështu që shkëmbimi i substancave ndërmjet gjakut dhe çdo indi tjetër ndodh me pjesëmarrjen e detyrueshme të indit lidhor.Në thelb, indi lidhor i lirshëm rregullon shkëmbimin e substancave ndërmjet gjakut dhe indeve të tjera.

2) Funksioni mbështetës.

Ekzistojnë dy lloje të funksionit mbështetës: stromal dhe formësues

— Funksioni stromal.

Indi lidhor i lirshëm formon stromën - kornizën e organeve të brendshme.

- Formimi i formës.

Indi i dendur lidhor formon kapsulën e organit, e cila formon formën e organit.

3) Funksioni mbrojtës.

Indi lidhor kryen kryesisht funksionet e mbrojtjes imune dhe jo të mbrojtjes mekanike. Mbrojtja imune kryhet nga makrofagët, mastocitet dhe antitrupat e prodhuar nga indi lidhor. Edhe pse indi i dendur lidhor mund të shërbejë si mbrojtje mekanike.

4) Funksioni mekanik - funksioni i organizimit të lëvizjes.

Indi i dendur lidhor formon tendinat dhe ligamentet që marrin pjesë në organizimin e sistemit musculoskeletal.

5) Funksioni plastik.

Pjesëmarrja e indit lidhor të lirshëm në organizimin e rigjenerimit. Nëse gjatë procesit të aktivitetit jetësor formohet ndonjë defekt ose plagë në një organ, ato mbushen me ind lidhës të lirshëm. Si rezultat, forma e organit rikthehet.

Rregullimi i funksioneve të indit lidhor kryhet në të gjitha nivelet e organizimit - në nivelin e një qelize, një organi, një organizmi. Në nivel qelizor, kontaktet ndërqelizore janë të rëndësishme përmes një substance efektore të lidhur ngushtë me membranën qelizore dhe ndërmjetësve të çliruar në hapësirën ndërqelizore: limfokinat, monokinet, fibrokinat, labrokinat (përkatësisht, ndërmjetësuesit e limfociteve, monociteve, fibroblasteve, bazofileve të indeve). Përveç ndërmjetësve specifikë, për të cilët ka receptorë përkatës në membranat qelizore, ekzistojnë edhe ata jospecifik - prostaglandina, muramidaza, fibronektina, proteazat.

Marrëdhënia midis elementeve të indit lidhës kryhet sipas parimit të reagimit, i cili në kushte normale siguron përshtatshmërinë e përgjigjeve, dhe në patologji, përshtatshmëri dhe besueshmëri të lartë. Autorregullimi "poshtë", bazuar në ndërveprimet bashkëpunuese midis qelizave, plotësohet nga rregullimi endokrin dhe nervor, i ndërtuar mbi një parim hierarkik "lart-poshtë".
Në këtë drejtim, një rol të rëndësishëm i takon hormonit të gjëndrrës së përparme të hipofizës - somatotropinës. Ai stimulon përhapjen e qelizave të indit lidhor dhe proceset sintetike në to. Në të njëjtën kohë, kortikotropina dhe glikokortikoidet pengojnë proliferimin dhe shkaktojnë diferencim dhe maturim të parakohshëm të fibroblasteve, i cili shoqërohet me dëmtim të kolagjenogjenezës. Roli i insulinës në rregullimin e strukturës dhe funksionit të indit lidhor është se ajo përshpejton shkëmbimin e acidit hialuronik dhe sulfatit të kondroitinës. Me sa duket, kjo shpjegon çrregullime serioze të indit lidhës në përgjithësi dhe të murit vaskular, në veçanti, në diabetin mellitus (angiopatia diabetike).

Disrregullimi i sistemit të indit lidhës mund të ndodhë gjithashtu në çdo nivel. Brenda indit lidhor, marrëdhëniet e vendosura autorregulluese dhe lidhjet e tij me qelizat e parenkimës mund të prishen. Çrregullimi mund të shfaqet kryesisht në një ose një organ tjetër (nyje në reumatizëm, lëkurë në lupus eritematoz sistemik). Së fundi, disrregullimi i indit lidhës mund të shfaqet në të gjitha organet dhe në trup në tërësi (rritje e tepërt e kockave me akromegali, xhuxhi dhe edemë mukoze me hipotiroidizëm).

Gjendja e indit lidhor luan një rol të rëndësishëm në plakje. Në një kohë, A. A. Bogomolets vuri në dukje se "plakja fillon pikërisht me indin lidhës". Ai e pa arsyen e plakjes në faktin se ndodhin ndryshime fizike dhe kimike në përbërësit e tij makromolekulare - "pjekja e koloideve dhe miceloideve qelizore, shndërrimi i tyre në precipitate dhe flokulate, duke formuar përfshirje biologjikisht inerte që pengojnë aktivitetin jetësor të qelizave".

Hulumtimet moderne kanë treguar se me kalimin e moshës, në fakt ndodhin ndryshime në indin lidhor që prishin funksionet e tij trofike, mbrojtëse dhe të tjera. Në lëkurë, tendinat, indin kërc dhe aortë, numri i qelizave, madhësia e tyre dhe madhësia e bërthamave zvogëlohen. Riprodhimi i fibroblasteve, për shembull, me inflamacion tek të moshuarit ngadalësohet. Në strukturat fibroze, ndryshimet e lidhura me moshën shprehen me një rritje të numrit të lidhjeve të kryqëzuara midis fibrave të kolagjenit. Kolagjeni me një sasi të tepërt të "lidhjeve të kryqëzuara" makromolekulare fiton veti të reja. Bëhet më rezistent ndaj ndikimeve të temperaturës, zvogëlohet tretshmëria dhe aftësia e tij për të lidhur ujin. Metabolikisht i qëndrueshëm në kushte normale, kolagjeni bëhet gjithnjë e më inert. Vetë-rinovimi i tij ngadalësohet, gjë që çon në mënyrë të pashmangshme në akumulimin e gabimeve të reja në molekula. Sasia e acidit hialuronik në substancën kryesore zvogëlohet, gjë që ndoshta zvogëlon aftësinë e trupit për të lidhur ujin me kalimin e moshës. Në të njëjtën kohë, sasia e sulfatit të kondroitinës në muret vaskulare rritet. Kjo e fundit nxit kalcifikimin vaskular, pasi glikozaminoglikanet e sulfatuara kanë një afinitet për jonet e kalciumit.

Funksioni mbrojtës i indit lidhor shprehet me faktin se duke marrë pjesë në strukturën e lëkurës, mukozës, kapsulave fibroze, si dhe në strukturat e barrierave të specializuara (glia në barrierën gjaku-truri), kontribuon në krijimi i barrierave mekanike. Qelizat e indit lidhës përcaktojnë një formë të tillë mbrojtjeje si fagocitoza (makrofagocitet), si dhe aftësinë për të kufizuar indin e dëmtuar nga indi normal (boshti i granulimit). Së fundi, qelizat e indit lidhës, duke bashkëvepruar me limfocitet, marrin pjesë në përgjigjen imune.

A. A. Bogomolets ishte i pari që vlerësoi plotësisht rolin mbrojtës të indit lidhës. Ai dhe studentët e tij treguan se reaktiviteti i ulët i indit lidhës, si rregull, kombinohet me një rrjedhë më të rëndë të sëmundjes: plagët shërohen më ngadalë, frakturat shërohen më pak.

Funksionet e indit lidhor

E gjithë kjo na lejoi të supozojmë se duke ndikuar në indin lidhor është e mundur të përkeqësohet ose përmirësohet rrjedha e sëmundjes, duke e bërë atë më pak të rëndë. Ishte e nevojshme vetëm për të gjetur një mënyrë për të stimuluar funksionet e saj. Disa rezultate mund të arriheshin me metoda të tilla si fizioterapia, masazhi, izolimi, dieta, por A. A. Bogomolets kishte parasysh stimulimin specifik selektiv të të gjithë elementëve të indit lidhës, kudo që ato ndodhen në trup. Si rezultat, kjo u arrit imunologjikisht, d.m.th. injeksion në njerëzit e serumit të marrë si rezultat i imunizimit të kafshëve (kuajve) me organe të pasura me ind lidhës (palca e eshtrave, shpretka). Ky serum mori emrin e shkurtuar ACS (serum citotoksik antiretikular) dhe u studiua në detaje nga A. A. Bogomolets dhe studentët e tij, dhe më pas u përdor në klinikë.

U zbulua se efekti i serumit citotoksik antiretikular varet nga doza e tij. Dozat e mëdha të serumit kishin efekt citotoksik, d.m.th. shkatërron qelizat e indit lidhor, të vogla - stimuluese. Kjo u shpreh me një rritje të metabolizmit në elementët makrofagocitikë të indeve dhe aktivizimin e fagocitozës, një rritje të titrit të antitrupave antimikrobikë dhe normalizimin e metabolizmit të ujit-elektrolit dhe yndyrës. Aktivizimi i proceseve enzimatike lejon që indi lidhor të çlirohet nga substancat e çakëllit që grumbullohen në të gjatë sëmundjeve të ndryshme metabolike, si dhe gjatë plakjes. Në këtë rast, mund të formohen substanca që kanë një efekt jospecifik në qelizat e trupit, duke përbërë një efekt të përgjithshëm stimulues. të

Kërkimi i Leksioneve

Funksionet mekanike të skeletit

1. Funksioni mbështetës konsiston në faktin se kockat mbështesin indet e buta të lidhura me to (muskujt, fascinë dhe organet e tjera) dhe marrin pjesë në formimin e mureve të zgavrave në të cilat ndodhen organet e brendshme.

2. Funksioni i pranverës për shkak të pranisë në skelet të formacioneve që zbutin goditjet dhe goditjet (jastëkët kërcorë, kërci artikular midis kockave lidhëse, etj.)

3. Funksioni mbrojtësështë se skeleti formon kontejnerë për organet vitale dhe i mbron ato nga ndikimet e jashtme.

4. Funksioni motorik e mundur për shkak të strukturës së kockave në formën e levave të gjata dhe të shkurtra të lidhura me nyje të lëvizshme dhe të drejtuara nga muskujt e kontrolluar nga sistemi nervor.

5. Funksioni kundër gravitetit manifestohet në faktin se skeleti krijon mbështetje për qëndrueshmërinë e trupit që ngrihet mbi tokë.

Përveç kësaj, kockat përcaktojnë drejtimin e rrjedhës së enëve të gjakut, nervave dhe muskujve, si dhe formën e trupit dhe madhësinë e tij.

Funksionet biologjike të skeletit

1. Funksionet metabolike- skeleti është i përfshirë në metabolizëm (sidomos në metabolizmin mineral), duke qenë një depo e kripërave minerale - fosfor, kalcium, hekur etj.

2. Funksioni hematopoietik për faktin se brenda kockave ka palcë kockore të kuqe - organi qendror hematopoietik - pjesa organike e kockës.

3. Funksioni imunologjik shoqërohet edhe me palcën e kuqe të eshtrave: kjo e fundit përmban një popullatë të vetë-qëndrueshme të qelizave staminale hematopoietike, nga të cilat formohen edhe qelizat ose limfocitet e sistemit imunitar.

Kocka si organ

Çdo kockë tubulare ka pjesët e mëposhtme:

1. Diafiza(trupi kockor) është një tub kockor që përmban palcën kockore të verdhë tek të rriturit dhe kryen funksionin e mbështetjes dhe mbrojtjes, përkatësisht.

2. Metafiza(skajet e diafizës), ngjitur me kërcin metaepifizik, zhvillohen së bashku me diafizën, por marrin pjesë në rritjen e eshtrave në gjatësi dhe përbëhen nga një substancë sfungjerore.

3. Epifizat(skajet artikulare të secilës kockë tubulare) ndodhen në anën tjetër të kërcit metaepifizik.

4. Apofiza(daljet kockore të vendosura pranë epifizës).

Klasifikimi i eshtrave

Numri i kockave individuale që përbëjnë skeletin e njeriut të rritur është më shumë se 200 (206 kocka). Kockat ndryshojnë në madhësi dhe formë dhe zënë pozicione specifike në trup. Në bazë të formës së jashtme, kockat dallohen midis të gjata, të shkurtra, të gjera dhe të përziera.

Sidoqoftë, është më e saktë të dallohen kockat bazuar në tre parime mbi të cilat bazohet çdo klasifikim anatomik - forma (struktura), funksioni dhe zhvillimi. Nga ky këndvështrim, dallohen grupet e mëposhtme të eshtrave:

KOCKAT

Ajror tubular sfungjer i sheshtë i përzier

Kockat e gjata të gjata të kafkës së shkurtër

Rripa të shkurtër kockash sesamoid

Lidhja e kockave

Ekzistojnë tre lloje të lidhjeve kockore:

1) Lidhje të vazhdueshme (sinartroza), kur ka një shtresë indi lidhor ose kërc ndërmjet kockave. Nuk ka hendek ose zgavër midis kockave lidhëse.

2) Lidhjet me ndërprerje ose nyje (diartrozë, ose nyje sinoviale) - kur ka një zgavër midis kockave dhe një membranë sinoviale që vesh pjesën e brendshme të kapsulës së kyçit.

3) Gjysmënyje ose simfizat (hemiartroza), kur ka një boshllëk të vogël në shtresën kërcore ose të indit lidhor midis kockave lidhëse.

1. Lidhjet e vazhdueshme – sinartroza. Në varësi të strukturës së indit që lidh kockat, dallohen grupet e mëposhtme të këtyre lidhjeve:

- fibroze (sindesmoza) ose indi lidhor;

- kërcor (sinkondrozë);

- lidhjet kockore (sinostozat);

- elastike;

- lidhjet e muskujve.

Nyje fibroze (sindesmoza) Këto janë lidhje të forta përmes indit lidhor fijor të dendur. Kjo perfshin:

A) membranat ose membranat ndërkockore.

b) ligamentet

V) qepjet:

- dhëmbëzuar (për shembull, lidhja e kockave ballore dhe parietale);

- luspa (për shembull, lidhja e kockës së përkohshme me parietale);

- të lëmuara (për shembull, lidhjet midis kockave të kafkës së fytyrës)/

G) goditje me çekan

Nyjet e kërcit (sinkondroza) Ato janë lidhje midis kockave dhe kërcit. Sipas kohëzgjatjes së ekzistencës së tyre, sinkondroza është:

A) të përkohshme– ekzistojnë deri në një moshë të caktuar, pas së cilës ato zëvendësohen nga sinostoze (për shembull, midis eshtrave të brezit të legenit).

b) të përhershme– ekzistojnë deri në një moshë të caktuar, pas së cilës ato zëvendësohen nga sinostoze (për shembull, midis piramidës së kockës së përkohshme dhe eshtrave ngjitur të brezit të legenit);

Lidhje elastike nuk kanë forcën që kanë indi lidhor ose komponimet fibroze.

Nyjet e kockave (sinostozat): në hapësirën ndërmjet kockave, indi lidhor shndërrohet në kockë ose fillimisht në kërc, e më pas në kockë.

Lidhjet muskulore Ato janë të lëvizshme dhe të ndryshueshme në gjatësi lidhjet e dy ose më shumë kockave me ndihmën e muskujve të strijuar.

2. Nyje ose nyje të ndërprera (diatrozë) janë llojet më të avancuara të lidhjeve kockore.

Në secilin nyje dallohen këto: elementet thelbësore:

- sipërfaqe artikulare të mbuluara me kërc;

- kapsulë e përbashkët ose bursa;

- zgavër artikulare me një sasi të vogël të lëngut sinovial.

Disa nyje kanë edhe formacione ndihmëse në formën e disqeve artikulare, meniskut dhe labrumit artikular.

Sipërfaqe artikulare më së shpeshti korrespondojnë me njëra-tjetrën në artikulimin e kockave.

Indi lidhor - struktura, funksionet, përbërja

Ato janë të mbuluara me kërc artikular, i cili lehtëson rrëshqitjen e sipërfaqeve artikulare dhe zbut goditjet.

Kapsulë e përbashkët rritet deri te kockat artikuluese përgjatë skajit të sipërfaqeve të tyre artikulare ose duke u tërhequr pak prej tyre dhe rrethon hermetikisht zgavrën artikulare.

Kapsula ka 2 shtresa: fibroze e jashtme dhe sinoviale e brendshme.

Shtresë fibroze në vende formon ligamente - trashje që forcojnë kapsulën dhe gjithashtu veprojnë si frena pasive, duke kufizuar lëvizjen në nyje.

Shtresa sinoviale i hollë. Ajo rreshton shtresën fibroze nga brenda dhe vazhdon në sipërfaqen e kockës, e pa mbuluar me kërc artikular.

Kaviteti artikular Është një hapësirë ​​e mbyllur hermetikisht si e çarë e kufizuar nga sipërfaqet artikulare dhe një membranë sinoviale. Zgavra e kyçit përmban një sasi të vogël të lëngut sinovial.

3. Gjysmënyje ose simfiza (hemiartrozë) - lidhjet kalimtare nga të vazhdueshme në ato të ndërprera ose anasjelltas. Këto janë komponime kërcore ose fibroze, në trashësinë e të cilave ka një zgavër të vogël në formën e një hendeku.

Klasifikimi i nyjeve

Në nyje, në varësi të strukturës së sipërfaqeve artikuluese (forma, lakimi, madhësia), lëvizjet mund të ndodhin rreth boshteve të ndryshme. Në biomekanikën e nyjeve dallohen akset e mëposhtme të rrotullimit: 1) frontal, 2) sagittal dhe 3) vertikal. Përveç kësaj, dallohet lëvizja rrethore.

Lidhjet klasifikohen sipas kritereve të mëposhtme:

- nga numri i sipërfaqeve artikulare;

- sipas formës së sipërfaqeve artikulare;

- sipas funksionit.

I. Në bazë të numrit të sipërfaqeve artikulare, ato dallohen:

A) nyje e thjeshtë- ka 2 sipërfaqe artikulare (p.sh. humerus, interfalangeal)

b) nyje komplekse– ka më shumë se 2 sipërfaqe artikulare (p.sh. bërryl, gju). Një nyje komplekse përbëhet nga disa nyje të thjeshta në të cilat lëvizjet mund të kryhen veçmas.

V) nyje komplekse– përmban kërc intra-artikular brenda kapsulës së kyçit, i cili e ndan artikulacionin në dy dhoma (p.sh. artikulacioni temporomandibular, gjuri).

G) nyje e kombinuar– përfaqëson një kombinim të disa nyjeve të izoluara nga njëri-tjetri, nyje të vendosura veçmas nga njëra-tjetra, por që funksionojnë së bashku (për shembull, të dy nyjet temporomandibulare, nyjet radioulnare proksimale dhe distale, etj.)

II. Sipas formës dhe funksionit, klasifikimi kryhet si më poshtë: funksioni i një nyje përcaktohet nga numri i akseve rreth të cilave bëhen lëvizje. Numri i këtyre akseve varet nga forma e sipërfaqeve artikulare të kyçit. Bazuar në këtë, nyjet dallohen:

1. Lidhjet njëaksiale(cilindrike ose rrotulluese dhe në formë blloku):

2. Lidhjet biaksiale (elipsoid, shalë, kondilar):

3. Lidhjet triaksiale ose multiaksiale(sferike, në formë arre, e sheshtë):

©2015-2018 poisk-ru.ru

Indet lidhëse të kafshëve

Pjesa më e madhe e masës trupore të kafshëve formohet nga indi lidhës. Ato përbëhen nga kërc, kocka, tendinat dhe ligamentet.

Karakteristikat e indeve lidhëse

Struktura e indeve lidhëse është e ndryshme në kafshë të ndryshme dhe në pjesë të ndryshme të të njëjtit organizëm. Për më tepër, një tipar i përbashkët i strukturës së tyre është se qelizat duket se janë të shpërndara në masën e substancës ndërqelizore. Ekzistojnë disa lloje të indeve lidhëse që kryejnë funksione të ndryshme.

Indi lidhor fijor

Indi lidhor fijor gjendet kudo në trupin e kafshës. Lidh lëkurën me muskujt, duke e mbajtur në pozicionin e dëshiruar dhe lidh organet. Qelizat e këtij lloji të indeve janë të rrethuara nga një rrjet i dendur fibrash që formojnë substancën ndërqelizore.

Kocka

Indi kockor formon kockat e skeletit - mbështetja e brendshme e vertebrorëve. Indi kockor përbëhet nga substanca minerale, të cilat i japin forcë, dhe substanca organike, të cilat i japin elasticitet.

Struktura dhe funksionet e indit lidhor, llojet kryesore të qelizave

Ky kombinim ndihmon indin kockor të kryejë një funksion mbështetës.

Qelizat kockore mbeten të gjalla dhe sekretojnë substanca ndërqelizore gjatë gjithë jetës së kafshës. Qelizat janë të lidhura me njëra-tjetrën nga procese të shumta që shtrihen në substancën ndërkockore.

Indi kockor formon kocka. Rritja dhe ushqimi i kockave të formuara nga indi kockor sigurohet nga periosteumi që i mbulon ato.

Ind kërc

Indet e kërcit mbulojnë kokat e kockave dhe gjenden në nyje, gjë që i jep skeletit fleksibilitet.

Qelizat e indit të kërcit, veçmas ose në grup, zhyten në një substancë elastike ndërqelizore. Skeletet e peshkaqenëve dhe rrezeve nuk kanë inde kockore, ato janë tërësisht të ndërtuara nga kërci. Tek njerëzit, kërci mund të ndihet në veshkë dhe në majë të hundës.

Gjak

Gjaku është një ind lidhor i veçantë. Ai përmban një substancë të lëngshme ndërqelizore - plazma. Plazma përmban qeliza gjaku: eritrocite (qeliza të kuqe të gjakut), leukocite (qeliza të bardha të gjakut) dhe trombocitet (qeliza të rrumbullakëta, ovale ose trombocitet).

Kur gjaku lëviz nëpër enët më të vogla - kapilarët, lëndët ushqyese në një gjendje të tretur depërtojnë në hapësirën ndërqelizore. Si rezultat, formohet lëngu i indeve. Prej saj lind limfa (gr. limfa - lagështi, ujë i pastër), e cila mblidhet në enët limfatike dhe prej tyre hyn përsëri në gjak.

Gjaku, limfat dhe lëngjet e indeve krijojnë mjedisin e brendshëm të trupit.

Indi dhjamor

Indi dhjamor është gjithashtu një ind lidhës. Ai përbëhet nga një numër i madh i qelizave yndyrore. Ky ind ndodhet kryesisht në shtresën dhjamore nënlëkurore. Ai ruan yndyrnat që mund të përdoren nga trupi në rast të ushqyerjes së pamjaftueshme. Përveç kësaj, indi dhjamor i ndihmon kafshët të ruajnë nxehtësinë dhe i mbron ato nga goditjet e jashtme.

Kërkimi i Leksioneve

IND lidhës. Vendndodhja në trup, llojet, struktura dhe funksionet.

Përbëhet nga qeliza dhe një sasi e madhe e substancës ndërqelizore. Substanca ndërqelizore përmban fibra dhe substancë të bluar. Fijet ofrojnë forcë dhe elasticitet.

Fijet ndahen në:

dhe kolagjenit

û retikulare

dhe elastike

Fijet e kolagjenit përmbajnë proteinën kolagjen dhe janë shumë të qëndrueshme.

Fijet retikulare janë pjesë e palcës së eshtrave të kuqe, nyjeve limfatike dhe shpretkës. Ato janë të holla dhe mund të formojnë një rrjet të imët.

Fijet elastike përmbajnë proteinën elastinë, ato janë më pak të qëndrueshme se kolagjeni dhe mund të shtrihen lehtësisht.

Substanca kryesore që i përket ndërqelizore mbush hapësirën midis qelizave dhe fibrave.

Funksioni është i larmishëm:

1. Indi lidhës mbështetës është pjesë e kockave, kërcit, ligamenteve, tendinave dhe fascisë së skeletit. Funksioni mbështetës kryhet nga indet fibroze të dendura (ligamentet dhe tendinat), kockat dhe indet e kërcit.
2. Trofik - ky funksion kryhet nga gjaku dhe limfat (duke siguruar indet e tjera me lëndë ushqyese).
3. Indi mekanik - lidhor merr pjesë në formimin e skeletit të butë, pra stromës.
4. Indi lidhor është i përfshirë në hematopoezë, d.m.th.
5. Indi lidhor është i përfshirë në fagocitozë.
6. Indi lidhor është i përfshirë në rigjenerim.
7. Funksioni i frymëmarrjes - merr pjesë në procesin e shkëmbimit të gazit që ndodh në inde dhe organe.

Indi lidhor përfshin vetë indin lidhor, i cili përfshin fibroze të lirshme dhe të dendura; indet lidhëse skeletore (kërc dhe kockë), si dhe indi lidhor me veti të veçanta (indi dhjamor, gjaku, limfat dhe indet hematopoietike).

Indi lidhor fijor i lirshëm (FCT).

PBST mbush hapësirën midis organeve.

PBST përfshin qelizat e mëposhtme:

Fibroblastet janë qeliza të sheshta, në formë boshti.

FUNKSIONET E INDEVE LIDHËSE

Merrni pjesë në shërimin e plagëve dhe formimin e indit të mbresë.

ü Makrofagët janë qeliza që kapin dhe tresin grimcat e huaja.

ü Mastocitet prodhojnë heparinë, e cila parandalon mpiksjen e gjakut.

ü Plazma - marrin pjesë në sintezën e antitrupave.

Antitrupat janë proteina që mbrojnë kundër infeksionit.

ü Qelizat yndyrore - të afta për të grumbulluar yndyrë rezervë.

ü Qelizat e pigmentit - përmbajnë kokrra të pigmentit melaninë.

Indi lidhor fijor i dendur (DFCT).

Në këtë pëlhurë, fijet janë rregulluar fort. Ka pak substancë ndërqelizore. PVST është pjesë e ligamenteve, tendinave, fascisë dhe membranave.

Fascia është një mbështjellës i hollë i indit lidhës në të cilin vendoset një muskul.

Përmban shumë fibra kolagjeni.

Indi i kërcit përbëhet nga qeliza kondrocite dhe një substancë e dendur ndërqelizore.

Në substancën ndërqelizore gjenden fibra të ndryshme:

ñ hialine

ñ elastik

ñ fibroze

Kërc hialine është pjesë e brinjëve. Ndodhet në kryqëzimin e brinjës dhe sternumit.

Kërci elastik është pjesë e veshit dhe kërcit të laringut. Kalciumi nuk depozitohet kurrë në kërc elastik.

Kërci fijor formon disqet ndërvertebrale dhe mbulon nyjen e nofullës së poshtme.

Kocka.

Përbëhet nga qeliza dhe substanca ndërqelizore.

Substanca ndërqelizore përmban substancën kryesore, e cila përmban shumë kripëra inorganike (kalcium, magnez).

Substancat organike - yndyrnat, proteinat, karbohidratet që përmbajnë karbon.

Substancat inorganike - kripërat minerale.

Falë kësaj, kockat janë të forta. Kockat përmbajnë shumë kripëra kalciumi. Nëse nuk ka kripëra të mjaftueshme të kalciumit, ai zhvillohet osteoporoza . Kocka bëhet e brishtë dhe frakturat janë të mundshme.

Ndër kripërat organike në kocka, më së shumti oseina, e cila u jep kockave fleksibilitet.

Procesi i shkatërrimit dhe formimit të qelizave të reja ndodh vazhdimisht në kockë.

Ekzistojnë 3 lloje të qelizave kockore:

1. Osteoblastet janë qeliza që formojnë indin kockor.
2. Osteocitet janë qeliza që formohen nga osteoblastet.
3. Osteoklastet janë qeliza që shkatërrojnë indin kockor.

Ekzistojnë 2 lloje të indit kockor:

Ø fibër e trashë

Ø pjatë

Indi fijor i trashë gjendet në qepjet e kafkës. Përbëhet nga fibrat e kolagjenit dhe osteocitet.

Indi lamelar është më i dendur se indi fijor i trashë dhe të gjitha kockat janë ndërtuar prej tij. Ai gjithashtu përfshin një numër të madh të fibrave dhe qelizave të kolagjenit në formën e pllakave.

Njësia funksionale e kockës është osteon.

Indi dhjamor

Ky është ind lidhës, në të cilin pjesa më e madhe është e zënë nga qelizat yndyrore - adipocitet. Ekzistojnë 2 lloje: indi dhjamor i bardhë (formon akumulime sipërfaqësore dhe të thella), indi dhjamor kafe (i vendosur midis teheve të shpatullave, në sqetull, në zonën e enëve të mëdha të qafës).

Gjakut dhe limfës

Ato përbëhen nga një pjesë e lëngshme dhe elementë të formuar.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Të gjitha të drejtat u përkasin autorëve të tyre. Kjo faqe nuk pretendon autorësinë, por ofron përdorim falas.
Shkelja e të Drejtave të Autorit dhe Shkelja e të Dhënave Personale

Indi lidhor është i shpërndarë gjerësisht në trup. Gjendet në organet e brendshme, në lëkurë, në ligamentet, tendinat, membranat e muskujve dhe nervave, në murin vaskular.

Indi lidhor përbëhet nga qelizat: fibroblastet, histiocitet, makrofagocitet, bazofilet e indeve dhe substanca ndërqelizore, ku bëjnë pjesë: fijet - kolagjeni dhe substanca elastike dhe e bluar.

Në inde dhe organe ka qeliza në faza të ndryshme të formimit.

Kombinimi i llojeve të ndryshme të qelizave dhe substancave ndërqelizore përcakton shumëllojshmërinë e gjerë të strukturës dhe funksioneve të indit lidhës.

Funksionet e indit lidhor :

1. Trofik (ushqimi i qelizave - gjaku, limfat)

2. Mbrojtës – (fagocitoza, formimi i antitrupave)

3. Formues (formon stromen e organeve, fascien)

4. Rigjenerues (rigjenerimi i indeve, shërimi i plagëve)

5. Ekskretues

Qelizat e indit lidhor dhe substanca ndërqelizore.

Fibroblastet janë qeliza të sheshta, në formë boshti, qelizat kryesore të indit lidhor dhe janë të lëvizshme.

1. Formoni substancën ndërqelizore, sintetizoni strukturat fibroze:

kolagjenit, elastinës, retikulinës

2. I aftë për ndarje

3. Ato lindin nga forma të diferencuara keq dhe mund të kthehen në qeliza të tjera

4. Merrni pjesë në shërimin e plagëve dhe formimin e indit të mbresë.

Makrofagët e mëlçisë - qelizat yjore

Makrofagët e mushkërive - fagocitet alveolare

Makrofagët e kaviteteve seroze - makrofagët pleural dhe peritoneal

indi kockor - osteoblastet

qelizat nervore - mikrogliale.

Makrofagocitet - funksioni kryesor - fagocitoza - largimi nga trupi i substancave të dëmshme dhe të huaja, qelizave të vdekura, baktereve, viruseve etj.

Bazofilet e indeve(mastocitet) – prodhojnë heparinë, histaminë, serotonin.

Qelizat plazmatike– prodhojnë antitrupa – gjenden në indin e lirshëm lidhor, mukozën e zorrëve, omentumin, nyjet limfatike dhe palcën e eshtrave.

Lipocitet– akumuloni yndyrë rezervë. Akumulimi i qelizave yndyrore formon indin dhjamor.

Qelizat retikulare– formoni një rrjetë, në sythe të së cilës ndodhen qelizat e indit kryesor.

Qelizat adventitale– ndodhet në shtresën e jashtme të murit të enëve të gjakut dhe organeve të zbrazëta.

Qelizat e pigmentit– përmbajnë dhe sintetizojnë kokrrat e melaninës, gjenden në indin lidhor, gjenden në lëkurën rreth anusit, në lëkurën e skrotumit dhe areolës së gjëndrave të qumështit, në koroidin e syrit.

Substanca ndërqelizore e indit lidhor .

1/ Mukopolisakaridet biopolimerët B dhe U - substanca e ngjashme me pelte (heparina, acidi hialuronik) - formojnë rrjete dhe pore

2/ Glikoproteinat polimere B dhe U – formohen në fibroblaste. Formojnë fibra elastike dhe kolagjenike.

3/ Fibra:

Kolagjeni– mbështesin strukturën specifike të organeve dhe indeve

Elastike- në formën e një rrjeti me lak të gjerë.

Retikulare– formojnë një rrjet dhe bëjnë pjesë në nyjet limfatike, shpretkë, palcën e eshtrave etj.

7. Indi mbështetës-trofik (lidhës i duhur).

ST fibroze e lirshme– është pjesë e enëve të gjakut, përbën bazën e formacioneve limfoide.

Qelizat: fibroblaste

Ka shumë substanca ndërqelizore

Fijet: kolagjen dhe elastik – të vendosura në mënyrë difuze, të ndërthurura.

ST në formë të dendur fibroze.

Fijet janë të vendosura paralelisht me njëra-tjetrën dhe të mbledhura në tufa.

Qelizat janë fibroblaste (ka pak prej tyre). Pëlhura është e qëndrueshme, fleksibël dhe nuk mund të shtrihet. Fijet e tij janë të vendosura paralelisht me linjat e tensionit nën ngarkesë.

Përmbahet në sklera, kornea, kapsula e veshkave dhe meningjet

ST fibroze e dendur e paformuar.

Fijet janë fort ngjitur me njëra-tjetrën - të ndërthurura

Ka pak qeliza dhe substanca të bluara. Ky ind përbëhet nga: - ligamentet

Muret e arterieve

Indi lidhor me veti të veçanta– ind retikular

Përbërja: qelizat - retikulocitet - janë të afta të shndërrohen në fibroblaste dhe makrofagë.

Fijet janë retikulare, duke formuar plekse komplekse.

RT është baza e palcës së eshtrave dhe indeve mieloide.

Indi retikular është pjesë e bajameve dhe formon mukozën e zorrëve.

Ind kërc – i referohet indit lidhor mbështetës së bashku me indin kockor.

Struktura e indit të kërcit:

1. Qelizat– kondroblastet dhe kondrocitet – të vendosura veçmas dhe në grup

2. Substanca ndërqelizore:

a) substanca kryesore është e dendur

b) fibrat - kolagjeni (ka më shumë prej tyre)

elastike

Llojet e indeve të kërcit(në varësi të strukturës së substancës ndërqelizore)

1/ Indet e kërcit hialine(kërc qelqor) – përmban më shumë substancë bazike. HCT përbëhet nga: - skelet embrional

Sipërfaqet artikulare të eshtrave

Pjesa kërcore e brinjëve

2/ HT elastike– e formuar nga hialina. Ai përmban më shumë fibra elastike. Kërci elastik është baza e veshit, kërcit të laringut dhe mureve të kanalit të jashtëm të dëgjimit. Është më pak transparent, me ngjyrë të verdhë dhe është në gjendje të rivendosë formën e saj.

3/ CT fibroze– fibrat e kolagjenit mblidhen në tufa dhe porositen.

VXT është më i fortë, por më pak fleksibël se GC. Formon simfizën pubike dhe disqet ndërvertebrale.

Indi kërcor fijor funksionon si një amortizues.

Kërc kryen një funksion mekanik mbështetës.

Kocka - indi lidhor mbështetës, së bashku me indin kërc, formon kockat e skeletit.

Struktura e indit kockor:

Osteoblastet – formojnë substancën kryesore të indit kockor, ndodhen në zonat e formimit të kockave (në sipërfaqen e kockës në rritje)

Osteoklastet - qeliza të mëdha multinukleate me procese. Merr pjesë në shkatërrimin e kockave dhe kërcit, me formimin e gjireve ose lakunave (kocka resorbohet falë enzimave).

Osteocitet – formohen nga osteoblastet. Ata kanë lastarë. Trupat e tyre shtrihen në zgavrat e kockave dhe proceset e tyre hyjnë në kanalet e eshtrave.

Substanca ndërqelizore është e mineralizuar.

Fijet e kolagjenit (fibrat ossein) – i japin kockave fleksibilitet dhe plasticitet.

Llojet e indit kockor:

1. Fibroze e trashë- në embrion dhe te njerëzit në qepjet e kafkës dhe në vendet e ngjitjes së tendinave me kockat.

Fijet e kolagjenit të osseinës në indin e trashë kockor formojnë tufa, midis të cilave osteocitet shtrihen në zgavrat e kockave.

2. Lamelar(fibër e imët) - të gjitha kockat e skeletit.

Fijet e kolagjenit janë të vendosura në tufa paralele brenda pllakave ose midis tyre.

3. Dentina– qelizat e tij odontoblaste shtrihen jashtë dentinës (trupit), dhe proceset e tyre kalojnë në tubulat brenda dentinës.

Formohet indi lamelar

1. Substancë kompakte kockore

2. Substancë kockore sfungjer ato përbëjnë kockën

Në substancën kockore kompakte, pllakat vendosen në një renditje të veçantë dhe japin dendësinë e kockave (diafizat e kockave)

Në substancën kockore sfungjerore, pllakat formojnë shirita tërthor (epifiza, kocka të shkurtra).

Në një substancë kompakte kockore, pllakat e kockave formojnë sisteme të veçanta tubulare - osteonet (njësi strukturore të kockave).

Pllakat kockore janë të vendosura në mënyrë koncentrike rreth kanalit Haversian (zgavra në qendër të osteonit), ku kalon ena.

Osteocitet ndodhen midis pllakave të kockave.

Periosteum (periosteum)– një membranë e indit lidhor që përbëhet nga dy shtresa.

Shtresa e jashtme është e përbërë nga indi lidhor më i dendur; tendinat dhe ligamentet e muskujve janë ngjitur në të.

Shtresa e brendshme përbëhet nga kolagjeni dhe fibra elastike, osteoblaste dhe

osteoklastet.

Gjatë rritjes së kockave, osteoblastet marrin pjesë në formimin e kockave. Periosteumi përmban një numër të madh enësh dhe nervash që depërtojnë në kockë dhe e ushqejnë atë. Rigjenerimi i kockave gjatë frakturave ndodh për shkak të periosteumit, i cili, duke u rritur mbi vendin e thyerjes, lidh skajet e kockës së thyer, duke formuar një bashkim të indit kockor rreth tyre - kalus.

Endost– membrana që mbulon kockën nga ana e kanalit medular.

Muskujt.

Të lashtët thanë: "Jeta është në lëvizje".

Ktheje kokën, këpute sytë, thithe, shikove në distancë, tha diçka. Çdo minutë, mijëra fibra muskulore dhe qeliza kontraktohen në trupin tuaj. Shtojini kësaj se zemra po rreh, stomaku gjëmon, ureteri e përcjell butësisht urinën nga veshka në fshikëz dhe enët e gjakut mbajnë vazhdimisht një presion të caktuar të gjakut.

Proceset motorike në trupin e njeriut shkaktohen nga tkurrja e indit muskulor, i cili ka një veti specifike - kontraktueshmëri.

Histologët theksojnë 3 lloje të indeve të muskujve:

1. Indet e muskujve të lëmuar.

2. Ind muskulor skeletor me vija të kryqëzuara.

3. Ind muskulor kardiak të strijuar.

Kapitulli 8. INDI LIDHËS

Kapitulli 8. INDI LIDHËS

Indet lidhëse janë grup i madh indet që rrjedhin nga mezenkima, si rregull, janë shumëdiferente dhe me një mbizotërim të substancës ndërqelizore (struktura fibroze dhe një përbërës amorf), duke marrë pjesë në ruajtjen e qëndrueshmërisë së përbërjes së mjedisit të brendshëm të trupit.

Indi lidhor përbën më shumë se 50% të peshës trupore të njeriut. Merr pjesë në formimin e stromës së organeve, shtresave ndërmjet indeve të tjera, dermës së lëkurës dhe skeletit. Natyra shumëfunksionale e indeve lidhëse përcaktohet nga kompleksiteti i përbërjes dhe organizimit të tyre.

Funksionet e indeve lidhëse. Indet lidhëse kryejnë funksione të ndryshme: trofike, mbrojtëse, mbështetëse (biomekanike), plastike, morfogjenetike. Funksioni trofik në kuptimin e gjerë të fjalës shoqërohet me rregullimin e të ushqyerit të strukturave të ndryshme të indeve, me pjesëmarrjen në metabolizëm dhe ruajtjen e qëndrueshmërisë së përbërjes së mjedisit të brendshëm të trupit. Në zbatimin e këtij funksioni, rolin kryesor e luan substanca kryesore përmes së cilës kryhet transporti i ujit, kripërave dhe molekulave të lëndëve ushqyese - mediumi bufer integrues. Funksioni mbrojtës është mbrojtja e trupit nga ndikimet mekanike jofiziologjike (dëmtimi) dhe neutralizimi i substancave të huaja që vijnë nga jashtë ose formohen brenda trupit. Kjo sigurohet nga mbrojtja fizike (indi kockor), si dhe nga aktiviteti fagocitar i makrofagëve dhe qelizave imunokompetente të përfshira në reaksionet e imunitetit qelizor dhe humoral. Funksioni mbështetës (biomekanik) sigurohet kryesisht nga kolagjeni dhe fijet elastike, të cilat formojnë themelet fibroze të të gjitha organeve, dhe nga përbërja dhe vetitë fiziko-kimike të substancës ndërqelizore të indeve skeletore (mineralizimi). Sa më e dendur të jetë substanca ndërqelizore, aq më i rëndësishëm është funksioni mbështetës, biomekanik. Funksioni plastik i indit lidhor shprehet në përshtatjen me ndryshimin e kushteve të jetesës, rigjenerimin dhe pjesëmarrjen në zëvendësimin e defekteve në organe kur ato dëmtohen. Morfogjenetike

Funksioni (formues i strukturës) manifestohet me formimin e komplekseve të indeve dhe sigurimin e organizimit të përgjithshëm strukturor të organeve (formimi i kapsulave, septet intraorganike), ndikimi rregullues i disa prej përbërësve të tij në përhapjen dhe diferencimin e qelizave të indeve të ndryshme.

Klasifikimi i indeve lidhëse. Llojet e indit lidhor ndryshojnë në përbërjen dhe raportin e diferoneve qelizore, fibrave, si dhe vetite fizike dhe kimike substancë ndërqelizore amorfe. Indet lidhëse ndahen në vetë indin lidhor (indi lidhor i lirshëm dhe indet lidhëse me veti të veçanta) dhe indet skeletore. Këta të fundit, nga ana tjetër, ndahen në tre lloje të indit kërcor (hialine, elastik, fibroz), dy lloje të indeve kockore (retikulofibroze dhe lamelare), si dhe në çimento dhe dentinë të dhëmbit (Diagrami 8.1).

Histogjeneza e indeve lidhore. Burimi i zhvillimit të indeve lidhëse është mezenkima (nga greqishtja. mesos- mesatare, enchima- masa mbushëse). Ky është një nga rudimentet embrionale (sipas disa ideve - indi embrional), i cili është një pjesë e liruar e shtresës së mesme embrionale. Elementet qelizore të mezenkimës formohen në procesin e diferencimit të shtresave dermatome, sklerotomike, viscerale dhe parietale të splanknotomës. Përveç kësaj, ekziston ektomesenkima (neuromesenkima), e cila zhvillohet nga kreshta nervore (pllaka ganglionike). Ndërsa embrioni zhvillohet, qelizat me origjinë të ndryshme nga qelizat e tjera embrionale migrojnë në mezenkim.

Skema 8.1. Klasifikimi i indeve lidhëse

rudimentet, për shembull, qelizat differon neuroblastike, mioblastet nga anlimi i muskujve skeletorë, pigmentocitet, etj.

Rrjedhimisht, nga një fazë e caktuar e zhvillimit të embrionit, mezenkima është një mozaik qelizash që dalin nga shtresa të ndryshme embrionale dhe elemente të indeve embrionale. Sidoqoftë, morfologjikisht, të gjitha qelizat mezenkimale ndryshojnë pak nga njëra-tjetra, dhe vetëm metodat kërkimore shumë të ndjeshme (si rregull, imunocitokimike, mikroskopike elektronike) zbulojnë qeliza me natyrë të ndryshme brenda mesenkimës. Mesenkima ekziston vetëm në periudhën embrionale të zhvillimit njerëzor. Pas lindjes, vetëm qelizat e diferencuara dobët (pluripotente) mbeten në trupin e njeriut si pjesë e indit lidhor fibroz të lirshëm (qelizat adventiciale), të cilat mund të diferencohen në mënyrë divergjente në drejtime të ndryshme, por brenda një sistemi të caktuar indor.

Ka histogjenezë embrionale dhe postembrionale të indeve lidhëse. Në procesin e histogjenezës embrionale, mezenkima fiton tiparet e strukturës së indeve përpara formimit të indeve të tjera. Ky proces ndodh ndryshe në organe dhe sisteme të ndryshme dhe varet nga rëndësia e tyre e ndryshme fiziologjike në faza të ndryshme të embriogjenezës. Në diferencimin e mezenkimës vihet re asinkronia topografike si në embrion ashtu edhe në organet ekstraembrionale, ritme të larta të riprodhimit të qelizave dhe formimit të fibrave. Histogjeneza postembrionale në kushte normale fiziologjike ndodh më ngadalë dhe synon ruajtjen e homeostazës së indeve, përhapjen e qelizave të diferencuara dobët dhe zëvendësimin e qelizave që vdesin. Një rol të rëndësishëm në këto procese luajnë ndërveprimet ndërqelizore ndërindore, faktorët nxitës dhe frenues (integrinat, faktorët ngjitës ndërqelizor, ngarkesat funksionale, hormonet, oksigjenimi, prania e qelizave të diferencuara dobët).

Parimet e përgjithshme të organizimit të indit lidhor. Përbërësit kryesorë të indeve lidhëse janë derivatet qelizore - strukturat fibroze të kolagjenit dhe të llojeve elastike, një substancë bazë (amorfe) që luan rolin e një mjedisi metabolik bufer integrues dhe elementë qelizorë që krijojnë dhe ruajnë raportin sasior dhe cilësor të përbërjes. të komponentëve joqelizor.

Specifikimi i organeve të elementeve qelizore të indit lidhor shprehet në sasi, formë dhe raport lloje te ndryshme qelizat, metabolizmin dhe funksionet e tyre, të përshtatura në mënyrë optimale me funksionin e organit. Specifikimi i elementeve qelizore manifestohet gjithashtu nga ndërveprimi i tyre me njëri-tjetrin (të vendosura individualisht, shoqatat qelizore), karakteristikat e tyre strukturën e brendshme(përbërja e organeleve, struktura bërthamore, prania e enzimeve etj.). Specifikimi i indit lidhës zbulohet gjithashtu në raportin e qelizave të differoneve të ndryshme dhe strukturave joqelizore në pjesë të ndryshme të trupit. Në indin lidhës fijor të lirshëm, qelizat e diferoneve të ndryshme dhe lëndës amorfe mbizotërojnë mbi fibrat, dhe në indin lidhës të dendur, përkundrazi, pjesa më e madhe e masës së tij përbëhet nga fibra.

8.1. INDI I DUHUR LIDHËS

8.1.1. Indet lidhëse fibroze

Ind lidhor i lirshëm

Ind lidhor i lirshëm (textus connectivus laxus) gjendet në të gjitha organet, pasi shoqëron enët e gjakut dhe limfatike dhe formon stromën e shumë organeve. Pavarësisht pranisë së veçorive të organeve, struktura e indit lidhor të lirshëm në organe të ndryshme është e ngjashme. Ai përbëhet nga qeliza me përcaktime të ndryshme histogjenetike dhe substanca ndërqelizore (Fig. 8.1).

Oriz. 8.1. Indi lidhor i lirshëm:

A- përgatitja e filmit: 1 - fibroblast; 2 - makrofagët; 3 - fibrat e kolagjenit; 4 - fibra elastike; 5 - limfocitet; b- fibroblast; V- makrofag

Oriz. 8.2. Struktura ultramikroskopike e një fibroblasti në faza të ndryshme diferencimi (sipas N. A. Yurina dhe A. I. Radostina, me modifikime): Fibroblastet: A- diferencuar dobët; b- i ri; V- i pjekur; G- fibrociti. 1 - bërthama; 2 - kompleksi Golgi; 3 - mitokondri; 4 - ribozomet dhe poliribozomet; 5 - rrjeti endoplazmatik i grimcuar; 6 - fibrilet e kolagjenit

Qelizat

Qelizat kryesore të indit lidhor janë fibroblaste(familja e qelizave që formojnë fibrile), makrofagët(familje), mastocitet, qelizat adventitial, qelizat plazmatike, pericitet, qelizat dhjamore, dhe leukocitet, migrimi nga gjaku; Ndonjehere pigment

qelizat.

Fibroblastet(nga lat. fibra- fibër, greqisht blastos- filiz, rudiment) - qeliza që sintetizojnë përbërësit e substancës ndërqelizore: proteinat (kolagjeni, elastina), proteoglikanet, glikoproteinat (shih Fig. 8.1; Fig. 8.2, 8.3).

Ndër qelizat mezenkimale ka qeliza burimore që shkaktojnë diferencimin e fibroblasteve: qelizat burimore, qelizat pararendëse gjysëm burimore, fibroblaste të diferencuara (të pjekura, që funksionojnë në mënyrë aktive), fibroblaste të diferencuara (përfundimtare - format përfundimtare të qelizat), si dhe miofibroblastet dhe fibroklastet. Funksioni kryesor i fibroblasteve lidhet me formimin e substancës kryesore dhe fibrave, shërimin e plagëve, zhvillimin e indit granulues, formimin e një kapsule të indit lidhor rreth një trupi të huaj etj. Morfologjikisht, në këtë diferencial mund të identifikohen vetëm qelizat, duke filluar me fibroblast i diferencuar keq. Këto të fundit janë qeliza të përpunuara të vogla me një bërthamë të rrumbullakët ose ovale dhe një bërthamë të vogël, citoplazmë bazofile, e pasur me ARN. Madhësia e qelizave nuk kalon 20-25 mikronë. Në citoplazmën e këtyre qelizave gjendet

një numër i madh ribozomesh të lira (shih Fig. 8.2). Retikulumi endoplazmatik dhe mitokondria janë të zhvilluara dobët. Kompleksi Golgi përfaqësohet nga grupe tubash dhe vezikulash të shkurtra.

Fibroblaste të maturuara të diferencuara me përmasa më të mëdha dhe të shpërndara në preparate filmike mund të arrijnë 40-50 mikron ose më shumë (shih Fig. 8.1). Këto janë qeliza që funksionojnë në mënyrë aktive. Bërthamat e tyre janë të lehta, ovale, përmbajnë 1-2 bërthama të mëdha; citoplazma është bazofile, me një rrjet endoplazmatik granular të zhvilluar mirë, i cili në vende është në kontakt me plazmalemën (shih Fig. 8.2, Fig. 8.3, A). Kompleksi Golgi shpërndahet në formën e cisternave dhe vezikulave në të gjithë qelizën. Mitokondria dhe lizozomet janë të zhvilluara mesatarisht.

Në citoplazmën e fibroblasteve, veçanërisht në pjesën periferike, ka mikrofilamente me trashësi 5-6 nm që përmbajnë proteina si aktina dhe miozina, e cila përcakton aftësinë e këtyre qelizave për të lëvizur. Lëvizja e fibroblasteve bëhet e mundur vetëm pasi ato lidhen me strukturat mbështetëse fibrilare (fibrina, fibrat e indit lidhor) me ndihmën e fibronektinës, një glikoproteinë e sintetizuar nga fibroblastet dhe qelizat e tjera që siguron ngjitjen e qelizave dhe strukturave joqelizore. Gjatë lëvizjes, fibroblasti rrafshohet dhe sipërfaqja e tij mund të rritet 10 herë.

Plazmalema e fibroblasteve është një zonë e rëndësishme receptore që ndërmjetëson efektet e faktorëve të ndryshëm rregullues. Aktivizimi i fibroblasteve zakonisht shoqërohet me akumulimin e glikogjenit dhe rritjen e aktivitetit të enzimave hidrolitike. Energjia e gjeneruar nga metabolizmi i glikogjenit përdoret për të sintetizuar polipeptidet dhe përbërësit e tjerë të sekretuar nga qeliza.

Biosinteza e proteinave të kolagjenit dhe elastinës, proteoglikaneve, të nevojshme për formimin e substancës kryesore dhe fibrave, në fibroblastet e pjekur kryhet mjaft intensivisht, veçanërisht në kushtet e përqendrimit të ulët të oksigjenit. Faktorët stimulues për biosintezën e kolagjenit janë hekuri, bakri, jonet e kromit dhe acidi askorbik. Një nga enzimat hidrolitike, kolagjenaza, zbërthen kolagjenin e papjekur brenda qelizave, i cili me sa duket rregullon intensitetin e sekretimit të kolagjenit në nivel qelizor.

Bazuar në aftësinë e tyre për të sintetizuar proteinat fibrilare, familja fibroblaste përfshin qelizat retikulare të indit lidhës retikular të organeve hematopoietike, kondroblastet dhe osteoblastet e llojeve skeletore të indit lidhës.

Fibrocitet- format definitive të zhvillimit të fibroblasteve. Këto qeliza janë në formë gishti me procese në formë krahu. Ato përmbajnë një numër të vogël të organeleve, vakuolave, lipideve dhe glikogjenit. Sinteza e kolagjenit dhe substancave të tjera në fibrocite zvogëlohet ndjeshëm.

Miofibroblastet- qeliza morfologjikisht të ngjashme me fibroblastet, duke kombinuar aftësinë për të sintetizuar jo vetëm kolagjenin, por edhe kontraktueshmërinë

Oriz. 8.3. Fibroblasti, miofibroblasti dhe fibroklast:

A- fibroblast (përgatitje nga A. I. Radostina): 1 - bërthama; 2 - rrjeti endoplazmatik i grimcuar; 3 - ribozomet; 4 - kompleksi Golgi; 5 - mitokondri; 6 - plazma-molemma; 7 - fibrilet e kolagjenit; b- miofibroblasti (përgatitja e A. B. Shekhter): 1 - bërthama; 2 - rrjeti endoplazmatik i grimcuar; 3 - ribozomet; 4 - kompleksi Golgi; 5 - filamente kontraktile; 6 - plazmalema

proteinat e trupit në sasi të konsiderueshme (shih Fig. 8.3, b). Është vërtetuar se fibroblastet mund të zhvillohen në miofibroblaste, të cilat funksionalisht janë të ngjashme me qelizat e muskujve të lëmuar, por ndryshe nga këto të fundit ato kanë një rrjet endoplazmatik të zhvilluar mirë. Qeliza të tilla vërehen në

Oriz. 8.3. Vazhdimi:

V- fibroklast (përgatitje nga A. B. Shekhter): 1 - bërthamë; 2 - rrjeti endoplazmatik i grimcuar; 3 - ribozomet; 4 - lizozomet; 5 - fagolizozome me fragmente fibrilesh kolagjeni. Mikrofotografi elektronike. Zmadhimi 20000

ind granulimi në kushtet e rigjenerimit të procesit të plagës dhe në mitër gjatë zhvillimit të shtatzënisë.

Fibroklastet- qelizat me aktivitet të lartë fagocitar dhe hidrolitik, marrin pjesë në "resorbimin" e substancës ndërqelizore (shih Fig. 8.3, c) gjatë periudhës së involucionit të organeve (për shembull, mitra pas përfundimit të shtatzënisë). Ato kombinojnë veçoritë strukturore të qelizave formuese të fibrileve (retikulum endoplazmatik granular i zhvilluar, kompleksi Golgi, mitokondri relativisht të mëdha, por pak), si dhe lizozomet me enzimat e tyre karakteristike hidrolitike. Kompleksi i enzimave që ata sekretojnë jashtë qelizës zbërthen substancën çimentuese të fibrave të kolagjenit, pas së cilës ndodh fagocitoza dhe tretja ndërqelizore e kolagjenit nga proteazat acidike të lizozomeve.

Makrofagët(makrofagocitet) (nga greqishtja. makros- e madhe, e gjatë, fagos- gllabërues) është një popullatë qelizore e specializuar heterogjene e sistemit mbrojtës të trupit. Ekzistojnë dy grupe të makrofagëve - të lirë dhe të fiksuar. Makrofagët e lirë përfshijnë makrofagët e indit lidhor të lirshëm, ose histiocitet; makrofagët e kaviteteve seroze; makrofagët e eksudateve inflamatore; makrofagët alveolarë të mushkërive. Makrofagët janë në gjendje të lëvizin në të gjithë trupin. Grupi i makrofagëve fiks (rezidentë) përbëhet nga makrofagë të palcës së eshtrave, kockave dhe indeve kërcore (osteoklaste, kondroklaste),

Oriz. 8.4. Makrofagët:

A- makrofagët e indit lidhës nënlëkuror të miut (mikrograf, i lyer me hematoksilin hekuri); b- makrofag (mikrograf elektronik; përgatitja nga A.I. Radostina, zmadhimi 18.000): 1 - bërthama; 2 - lizozomet primare; 3 - lizozomet sekondare; 4 - profilet e tubulave të rrjetës endoplazmatike; 5 - mikrorritje të shtresës periferike të citoplazmës

zenks, nyjet limfatike (makrofagët dendritikë), makrofagët intraepidermal (qelizat Langerhans), makrofagët e vileve placentare (qelizat Hofbauer), makrofagët e sistemit nervor qendror (mikroglia).

Madhësia dhe forma e makrofagëve ndryshojnë në varësi të gjendjes së tyre funksionale (Fig. 8.4). Zakonisht makrofagët, me përjashtim të disa prej tyre

speciet (qelizat gjigante të trupave të huaj, kondro- dhe osteoklastet), kanë një bërthamë. Bërthamat e makrofagëve janë të vegjël, të rrumbullakët, në formë fasule ose në formë të çrregullt. Ato përmbajnë grumbuj të mëdhenj kromatine. Citoplazma është bazofile, e pasur me lizozome, fagozome (veçori dalluese) dhe fshikëza pinocitotike, përmban një sasi të moderuar mitokondrie, retikulum endoplazmatik granular, kompleks Golgi, përfshirje të glikogjenit, lipideve dhe të tjera (shih Fig. 84). Në citoplazmën e makrofagëve, dallohet një "periferi qelizore", e cila i siguron makrofagut aftësinë për të lëvizur, për të tërhequr mikroprotrusione të citoplazmës dhe për të kryer endo- dhe ekzocitozë. Direkt nën plazmalemë ekziston një rrjet i fijeve të aktinës me diametër 5-6 nm. Mikrotubulat me diametër 20 nm kalojnë nëpër këtë rrjet dhe ngjiten në plazmalemë. Mikrotubulat drejtohen në mënyrë radiale nga qendra e qelizës në periferinë e qelizës dhe luajnë një rol të rëndësishëm në lëvizjet ndërqelizore të lizozomeve, vezikulave mikropinocitoze dhe strukturave të tjera. Në sipërfaqen e membranës plazmatike ka receptorë për qelizat e tumorit dhe qelizat e kuqe të gjakut, limfocitet T- dhe B, antigjenet, imunoglobulinat dhe hormonet. Prania e receptorëve të imunoglobulinës përcakton pjesëmarrjen e makrofagëve në reaksionet imune (shih Kapitullin 14).

Format e manifestimit të funksionit mbrojtës të makrofagëve: 1) thithja dhe zbërthimi ose izolimi i mëtejshëm i materialit të huaj; 2) neutralizimi i tij me kontakt të drejtpërdrejtë; 3) transferimi i informacionit për materialin e huaj në qelizat imunokompetente të afta për ta neutralizuar atë; 4) duke siguruar një efekt stimulues në një popullatë tjetër qelizore të sistemit mbrojtës të trupit. Makrofagët kanë organele që sintetizojnë enzimat për zbërthimin ndërqelizor dhe jashtëqelizor të materialit të huaj, antibakterial dhe substancave të tjera biologjikisht aktive (proteaza, hidrolaza acide, pirogjen, interferon, lizozim, etj.).

Numri i makrofagëve dhe aktiviteti i tyre rritet veçanërisht me proceset inflamatore. Makrofagët prodhojnë faktorë kemotaktikë për leukocitet. IL-1 i sekretuar nga makrofagët është i aftë të rrisë ngjitjen e leukociteve në endoteli, sekretimin e enzimave lizozomale nga neutrofilet dhe citotoksicitetin e tyre dhe aktivizon sintezën e ADN-së në limfocite. Makrofagët prodhojnë faktorë që aktivizojnë prodhimin e imunoglobulinave nga limfocitet B dhe diferencimin e limfociteve T dhe B; Faktorët antitumorë citolitikë, si dhe faktorët e rritjes që ndikojnë në riprodhimin dhe diferencimin e qelizave të popullatës së tyre, stimulojnë funksionin e fibroblasteve (shih Kapitullin 14).

Kontakti i makrofagëve me antigjenet rrit ndjeshëm konsumin e glukozës, metabolizmin e lipideve dhe aktivitetin fagocitar.

Makrofagët formohen nga HSC, si dhe nga promonocitet dhe monocitet (shih Fig. 7.15). Rinovimi i plotë i makrofagëve të indit lidhor fijor të lirshëm në kafshët eksperimentale ndodh afërsisht 10 herë më shpejt se fibroblastet.

Një nga llojet e makrofagëve janë qelizat gjigante me shumë bërthama, të cilat më parë quheshin "qeliza gjigante të huaja".

"trupa", pasi ato mund të formohen, veçanërisht, në prani të një trupi të huaj. Qelizat gjigante me shumë bërthama përmbajnë 10-20 bërthama ose më shumë dhe lindin ose nga shkrirja e makrofagëve mononuklearë ose nga endomitoza pa citotomi. Sipas mikroskopit elektronik, qelizat gjigante me shumë bërthama përmbajnë një aparat sintetik dhe sekretor dhe një numër të madh lizozomesh. Plazmalema formon palosje të shumta.

Koncepti i sistemit makrofag. Ky sistem përfshin makrofagët (histiocitet) të indit lidhor fibroz të lirshëm, qelizat yjore të enëve sinusoidale të mëlçisë, makrofagët e lirë dhe të fiksuar të organeve hematopoietike (palca e eshtrave, shpretka, nyjet limfatike), makrofagët e mushkërive, eksudat inflamator (peritoneal makrofagët), osteoklastet, qelizat gjigante të trupave të huaj.trupat dhe makrofagët glialë të indit nervor (mikroglia). Të gjithë ata janë fagocite aktive. Materiali i fagocituar i nënshtrohet ndarjes enzimatike brenda qelizës (“fagocitozë e plotë”), për shkak të së cilës eliminohen agjentët e dëmshëm për trupin që dalin lokalisht ose depërtojnë nga jashtë. Qelizat kanë receptorë imunoglobulinash në sipërfaqen e tyre dhe lindin nga promonocitet e palcës kockore dhe monocitet e gjakut. Në ndryshim nga fagocite të tillë “profesionale”, aftësinë e përthithjes fakultative kanë fibroblastet, qelizat retikulare, qelizat endoteliale, granulocitet neutrofile etj., por këto qeliza nuk janë pjesë e sistemit makrofagjik.

I. I. Mechnikov ishte i pari që erdhi në idenë se fagocitoza, e cila lind në procesin e evolucionit si një formë e tretjes ndërqelizore dhe u caktohet shumë qelizave, është në të njëjtën kohë një mekanizëm i rëndësishëm mbrojtës. Ai vërtetoi mundësinë e kombinimit të tyre në një sistem dhe propozoi ta quante atë makrofag. Sistemi makrofag është një aparat i fuqishëm mbrojtës që merr pjesë si në reaksionet mbrojtëse të përgjithshme ashtu edhe në ato lokale të trupit. Në të gjithë organizmin, sistemi makrofag rregullohet si nga mekanizmat lokalë ashtu edhe nga sistemi nervor dhe endokrin.

Në vitet 1930-1940. ky sistem mbrojtës u quajt retikuloendotelial. NË Kohët e fundit quhet sistemi i fagociteve mononukleare, i cili megjithatë nuk e karakterizon saktë për faktin se ndër qelizat e përfshira në këtë sistem ka edhe ato shumëbërthamore (osteoklaste).

Mastocitet(mastocitet, bazofilet e indeve, mastocitet). Këta terma i referohen qelizave në citoplazmën e të cilave ka një granularitet specifik, që të kujton granulat e granulociteve bazofile. Mastocitet marrin pjesë në reduktimin e koagulimit të gjakut, rritjen e përshkueshmërisë së barrierës së indeve të gjakut, në procesin e inflamacionit, imuno-

gjeneza, etj. Tek njerëzit, mastocitet gjenden kudo ku ka shtresa të indit lidhor të lirshëm. Ka veçanërisht shumë mastoqeliza në muret e traktit tretës, mitrës, gjëndrës së qumështit, timusit dhe bajameve. Ato shpesh janë të vendosura në grupe përgjatë enëve të gjakut të mikrovaskulaturës - kapilarët, arteriolat, venulat dhe enët e vogla limfatike (Fig. 8.5, A).

Oriz. 8.5. Qelizat mast: A - në indin lidhor nënlëkuror (mikrograf): 1 - bërthama; 2 - granula meta-kromatike në citoplazmë; b- diagrami i strukturës ultramikroskopike (sipas Yu. I. Afanasyev): 1 - bërthama; 2 - kompleksi Golgi; 3 - lizozomi; 4 - mitokondri; 5 - retikulumi endoplazmatik; 6 - mikrovili; 7 - granula heterogjene; 8 - granula sekretore në substancën ndërqelizore

Forma e mastociteve është e larmishme. Qelizat mund të jenë në formë të çrregullt, ovale. Ndonjëherë këto qeliza kanë procese të shkurtra dhe të gjera, gjë që është për shkak të aftësisë së tyre për lëvizje amoeboid. Tek njerëzit, gjerësia e qelizave të tilla varion nga 4 në 14 mikron, gjatësia deri në 22 mikron. Bërthamat e qelizave janë relativisht të vogla, zakonisht në formë të rrumbullakët ose ovale me kromatinë të mbushur dendur. Në citoplazmë ka granula të shumta. Madhësia, përbërja dhe sasia e granulave ndryshojnë. Diametri i tyre është rreth 0.3-1 mikron (Fig. 8.5, b). Një pakicë granulash janë lizozome azurofilike që ngjyrosin në mënyrë ortokromatike. Shumica e kokrrizave karakterizohen nga metakromazia dhe përmbajnë heparinë, acide kondroitinsulfurik të tipit A dhe C, acid hialuronik, histaminë dhe serotonin. Granulat kanë një strukturë rrjetore, lamelare, kristaloidale dhe të përzier.

Organelet e mastociteve (mitokondritë, kompleksi Golgi, retikulumi endoplazmatik) janë të zhvilluara dobët. Në citoplazmë gjenden enzima të ndryshme: proteazat, lipazat, fosfatazat acide dhe alkaline, peroksidaza, citokrom oksidaza, ATPaza etj. Megjithatë, si enzimë marker duhet të konsiderohet histidin dekarboksilaza, e cila përdoret për sintetizimin e histaminës nga histidina.

Mastocitet janë të afta të sekretojnë dhe lëshojnë granula të tyre. Degranulimi i mastociteve mund të ndodhë si përgjigje ndaj çdo ndryshimi në kushtet fiziologjike dhe veprimit të patogjenëve. Megjithatë, çlirimi i amineve biogjenike nga qeliza direk mund të ndodhë edhe nëpërmjet sekretimit të përbërësve të tretshëm (sekretimi i histaminës). Histamina shkakton menjëherë zgjerimin e kapilarëve të gjakut dhe rrit përshkueshmërinë e tyre, e cila manifestohet me edemë lokale. Ai gjithashtu ka veti hipotensive dhe është një ndërmjetës i rëndësishëm i inflamacionit.

Histamina vepron si një antagonist i heparinës, i cili zvogëlon përshkueshmërinë e substancës ndërqelizore dhe mpiksjen e gjakut dhe ka një efekt anti-inflamator.

Numri i mastociteve ndryshon në varësi të kushteve fiziologjike të trupit: rritet në mitër dhe në gjëndrat e qumështit gjatë shtatzënisë dhe në stomak, zorrë dhe mëlçi në kulmin e tretjes.

Pararendësit e qelizave mast e kanë origjinën nga qelizat staminale hematopoietike të palcës së eshtrave të kuqe. Proceset e ndarjes mitotike të mastociteve vërehen jashtëzakonisht rrallë.

Plazmocitet (plazmocitet). Këto qeliza sigurojnë prodhimin e antitrupave - gama globulinave (proteinave) kur një antigjen shfaqet në trup. Ato formohen në organet limfoide nga limfocitet B (shih Kapitullin 14), që zakonisht gjenden në indin lidhor të lirshëm të lamina propria të mukozave të organeve të zbrazëta, omentumit, indit lidhës intersticial të gjëndrave të ndryshme (mamare, pështymë, etj. ), nyjet limfatike, shpretka, palca e eshtrave etj.

Madhësia e qelizave plazmatike varion nga 7 deri në 10 mikron. Forma e qelizave është e rrumbullakët ose ovale. Bërthamat janë relativisht të vogla, në formë të rrumbullakët ose ovale dhe të vendosura në mënyrë të çuditshme. Citoplazma është ashpër bazofile, përmban endoplazmë kokrrizore të zhvilluar mirë të vendosur në mënyrë koncentrike

Oriz. 8.6. Adipocitet:

1 - kapilar; 2 - përfshirje lipidike; 3 - bërthama; 4 - citoplazma (mikrograf). Ngjyrosja - hematoksilina e hekurit

rrjeti tic në të cilin sintetizohen proteinat (antitrupat). Bazofilia mungon vetëm në një zonë të vogël të dritës të citoplazmës afër bërthamës, duke formuar të ashtuquajturën sferë ose oborr. Këtu ndodhen centriolat dhe kompleksi Golgi. Ndonjëherë akumulimet e imunoglobulinave gjenden në formën e oksifilit trupi i Roussel-it.

Qelizat plazmatike karakterizohen nga një shkallë e lartë e sintezës dhe sekretimit të antitrupave, gjë që i dallon ato nga paraardhësit e tyre. Një aparat sekretor i zhvilluar mirë lejon sintezën dhe sekretimin e disa mijëra molekulave të imunoglobulinës në sekondë. Numri i qelizave plazmatike rritet në sëmundje të ndryshme infektive, alergjike dhe inflamatore.

Adipocitet (qelizat yndyrore). Ky është emri për qelizat që kanë aftësinë për të grumbulluar sasi të mëdha yndyre rezervë, e cila merr pjesë në trofizëm, prodhimin e energjisë dhe metabolizmin e ujit. Adipocitet janë të vendosura në grupe, më rrallë të vetme dhe, si rregull, pranë enëve të gjakut. Duke u grumbulluar në sasi të mëdha, këto qeliza formojnë indin dhjamor (të bardhë ose kafe) (shih më poshtë).

Forma e qelizave yndyrore të vetme është sferike. Një qelizë dhjamore e pjekur zakonisht përmban një pikë të madhe yndyre neutrale (trigliceride), që zë të gjithë pjesën qendrore të qelizës dhe e rrethuar nga një buzë e hollë citoplazmike, në pjesën e trashë të së cilës shtrihet bërthama (Fig. 8.6). Përveç kësaj, citoplazma e adipociteve përmban një sasi të vogël të lipideve të tjera: kolesterol, fosfolipide, acide yndyrore të lira, etj. Lipidet janë ngjyrosur mirë me Sudan III në portokalli ose me acid osmik në të zezë. Në citoplazmën ngjitur me bërthamën, dhe ndonjëherë në pjesën më të hollë të kundërt të saj

Oriz. 8.7. Pigmentocitet në lëkurë (mikrograf). Përgatitja nuk është e ngjyrosur

Zbulohen mitokondri në formë shufre dhe filamentoze me krista të vendosura dendur. Në periferi të qelizës gjenden fshikëza të shumta pinocitotike.

Adipocitet e indit dhjamor kafe dallohen nga përfshirje të vogla lipide dhe mitokondri të vendosura rreth bërthamës. Adipocitet kanë një kapacitet të madh metabolik. Si numri i përfshirjeve yndyrore në adipocite ashtu edhe numri i vetë qelizave yndyrore në indin e lirshëm lidhor janë subjekt i luhatjeve të konsiderueshme.

Funksionet e adipociteve janë trofike, të lidhura me sigurimin e energjisë dhe rezervës së ujit në trup, si dhe pjesëmarrjen në procesin e termorregullimit.

Qelizat e reja yndyrore në indin lidhës të trupit të të rriturve mund të zhvillohen me rritjen e ushqyerjes nga qelizat adventitale (kambiale) ngjitur me kapilarët e gjakut. Në këtë rast, pikat e vogla të yndyrës shfaqen fillimisht në citoplazmën e qelizave, të cilat, duke u rritur në madhësi, gradualisht shkrihen në pika më të mëdha. Me rritjen e rënies së yndyrës, retikulumi endoplazmatik dhe kompleksi Golgi zvogëlohen, dhe bërthama kompresohet, rrafshohet dhe shtyhet në periferi të qelizës.

Grupet e qelizave yndyrore që gjenden në shumë organe quhen ind dhjamor.

Qelizat adventitale. Këto janë qeliza të diferencuara dobët (kambiale) që shoqërojnë enët e vogla të gjakut. Ata kanë një formë të rrafshuar ose në formë gishti me citoplazmë pak bazofile, një bërthamë ovale dhe një numër të vogël organelesh. Këto qeliza, nëpërmjet diferencimit divergjent, krijojnë diferencime të ndryshme qelizore (fibroblastike, miofibroblastike, adipocitare etj.).

Pericitet- qelizat që rrethojnë kapilarët e gjakut dhe përbëjnë muret e tyre (shih Kapitullin 13).

Pigmentocitet(qelizat e pigmentit, melanocitet). Këto qeliza përmbajnë pigmentin melaninë në citoplazmën e tyre. Ka shumë prej tyre në shenjat e lindjes, si dhe në indin lidhor të njerëzve të racës së zezë dhe të verdhë. Pigmentocitet kanë procese të shkurtra me formë të çrregullt (Fig. 8.7), një numër të madh melanosomesh (granula melanine) me përmasa 15-25 nm dhe ribozome. Disa melanosome nga melanocitet migrojnë në keratinocitet e shtresave spinoze dhe bazale të epidermës.

Citoplazma e melanociteve përmban gjithashtu amine biologjikisht aktive, të cilat mund të marrin pjesë, së bashku me mastcitet, në rregullimin e tonit të mureve vaskulare (shih Kapitullin 14).

Melanocitet i përkasin vetëm formalisht indit lidhës, pasi ato ndodhen në të. Për sa i përket origjinës së tyre, është vërtetuar formimi i këtyre qelizave nga qelizat burimore në kreshtat nervore dhe jo nga mezenkima. Qelizat e indit lidhor janë të lidhura funksionalisht në një sistem të vetëm për shkak të faktorëve të shumtë të ndërveprimit, veçanërisht në proceset e inflamacionit dhe rigjenerimit post-traumatik, në shkelje të regjimit të kripës së ujit, etj.

Substanca ndërqelizore

Substanca ndërqelizore, ose matricë (substantia intercellularis), Indi lidhor përbëhet nga kolagjeni dhe fibra elastike, si dhe nga substanca e bluar (amorfe). Substanca ndërqelizore si tek embrionet ashtu edhe tek të rriturit formohet, nga njëra anë, nga sekretimi i kryer nga qelizat e indit lidhor, dhe nga ana tjetër, nga plazma e gjakut që hyn në hapësirat ndërqelizore.

Në embrionet njerëzore, formimi i substancës ndërqelizore ndodh duke filluar nga muaji 1-2 i zhvillimit intrauterin. Gjatë jetës, substanca ndërqelizore rinovohet vazhdimisht.

Strukturat e kolagjenit që përbëjnë indet lidhëse të organizmave të njeriut dhe të kafshëve janë përbërësit më përfaqësues të tij, duke formuar një hierarki komplekse organizative. Baza e të gjithë grupit të strukturave të kolagjenit është proteina fibroze - kolagjenit, që përcakton vetitë e strukturave të kolagjenit.

Fibrat e kolagjenit (fibrae collagenae) në përbërjen e llojeve të ndryshme të indit lidhor përcaktojnë forcën e tyre. Në indin lidhor të lirshëm, të paformuar ato janë të vendosura në drejtime të ndryshme në formën e fijeve të lakuara me onde, të përdredhura në mënyrë spirale, të rrumbullakëta ose të rrafshuara me trashësi 1-3 mikron ose më shumë. Gjatësia e tyre është e ndryshme. Struktura e brendshme e fibrës së kolagjenit përcaktohet nga proteina fibrilare - kolagjeni, i cili sintetizohet në ribozomet e retikulit endoplazmatik të grimcuar të fibroblasteve.

Ekzistojnë rreth 20 lloje të kolagjenit, që ndryshojnë në organizimin molekular, përkatësinë e organeve dhe indeve.

Oriz. 8.8. Biosinteza dhe fibrilogjeneza e kolagjenit

Në trupin e njeriut, më të zakonshmet janë këto: kolagjeni i tipit I gjendet kryesisht në indin lidhor të lëkurës, tendinave, kockave, kornesë, sklerës dhe mureve të arterieve; Kolagjeni i tipit II është pjesë e kërcit hialine dhe fibroz, trupit qelqor dhe kornesë; Kolagjeni i tipit III gjendet në dermën e lëkurës së fetusit, në muret e enëve të mëdha të gjakut dhe në fijet retikulare të organeve hematopoietike; Lloji IV - në membranat bazale, kapsula e lenteve; Kolagjeni i tipit V është i pranishëm në korion, amnion, endomysium, perimysium, lëkurë, rreth qelizave (fibroblaste, endoteliale, muskuj të lëmuar) që sintetizojnë kolagjenin.

Molekulat e kolagjenit janë rreth 280 nm të gjata dhe 1.4 nm të gjera. Ato janë ndërtuar nga treshe - tre zinxhirë polipeptidikë (zinxhirë α) të pararendësit të kolagjenit - prokolagjenit, të përdredhur në një spirale të vetme në qelizë. Ky është i pari molekulare, niveli i organizimit të fibrave të kolagjenit. Prokolagjeni sekretohet në substancën ndërqelizore (Fig. 8.8).

Së dyti, supramolekulare, niveli - organizimi jashtëqelizor i fibrës së kolagjenit - janë molekula tropokolagenike të grumbulluara në gjatësi dhe të ndërlidhura nëpërmjet lidhjeve hidrogjenore, të formuara nga ndarja e peptideve terminale të prokolagjenit. Së pari formohen protofibrile dhe 5-6 protofibrile, të lidhura me njëri-tjetrin me lidhje anësore, përbëjnë mikrofibrile me trashësi rreth 5 nm.

Me pjesëmarrjen e glikozaminoglikaneve, të sekretuara gjithashtu nga fibroblastet, formohet e treta, fibrilar, niveli i organizimit të fibrave të kolagjenit. Fibrilet e kolagjenit janë të kryqëzuara

Oriz. 8.9. Fibrili i kolagjenit (përgatitje nga N. P. Omelyanenko). P - periudha. Mikrograf elektronik. Rritja 200,000

ny struktura me trashësi mesatare 20-100 nm. Periudha e përsëritjes së zonave të errëta dhe të lehta është 64-67 nm (Fig. 8.9, 8.10). Çdo molekulë kolagjeni në rreshtat paralele besohet se kompensohet me një të katërtën e gjatësisë në lidhje me zinxhirin fqinj, duke shkaktuar alternimin e shiritave të errët dhe të lehta. Në brezat e errët nën një mikroskop elektronik, janë të dukshme vija të holla dytësore tërthore, të shkaktuara nga rregullimi i aminoacideve polare në molekulat e kolagjenit.

e katërta, fibra, niveli i organizimit. Fibra e kolagjenit, e formuar nga grumbullimi i fibrileve, ka një trashësi 1-10 μm (në varësi të topografisë). Ai përfshin një numër të ndryshëm fibrilesh - nga të vetme në disa dhjetëra. Fijet mund të palosen në tufa me trashësi deri në 150 mikron.

Fijet e kolagjenit karakterizohen nga zgjatje e ulët dhe rezistencë e lartë në tërheqje. Në ujë, trashësia e tendinit rritet me 50% si rezultat i ënjtjes, dhe në acidet e holluara dhe alkalet - me 10 herë, por fibra shkurtohet me 30%. Aftësia për të fryrë është më e theksuar te fijet e reja. Kur trajtohen termikisht në ujë, fibrat e kolagjenit formojnë një substancë ngjitëse (greqisht: colla- ngjitës), i cili u dha këtyre fibrave emrin e tyre.

Llojet e fibrave të kolagjenit janë retikulare Dhe fibrat precol-lagen. Këto të fundit përfaqësojnë formën fillestare të formimit të fibrës së kolagjenit në embriogjenezë dhe gjatë rigjenerimit. Ato përmbajnë kolagjen të tipit III dhe një sasi të shtuar të karbohidrateve, të cilat sintetizohen nga qelizat retikulare të organeve hematopoietike. Ata formojnë një rrjet tre-dimensionale - retikulum, i cili përcakton emrin e tyre.

Fijet elastike. Prania e fibrave elastike (fibra elasticae) në indin lidhor përcakton elasticitetin dhe shtrirjen e tij. Fijet elastike janë inferiore në forcë ndaj fibrave të kolagjenit. Forma e prerjes tërthore të fibrave është e rrumbullakët dhe e rrafshuar. Në indin lidhor të lirshëm ato anastomizohen gjerësisht me njëri-tjetrin. Trashësia e fibrave elastike është zakonisht më e vogël se kolagjeni (0,2-1 mikron), por mund të arrijë disa mikrometra (për shembull, në ligamentin e qafës). Përbërja e fibrave elastike ndahet në mikrofibrilare Dhe amorfe Komponentët.

Oriz. 8.10. Formimi i substancës ndërqelizore (sipas R. Krstic, me modifikime):

1 - fibroblast; 2 - zinxhirë polipeptidikë; 3 - molekulat e tropokolagjenit; 4 - glikozaminoglikane; 5 - polimerizimi i molekulave të tropokolagjenit; 6 - protofibril; 7 - pako protofibrilesh (fibrili i kolagjenit); 8 - molekula e elastinës; 9 - fibril elastik

Baza e fibrave elastike është glikoproteina globulare - elastin, sintetizohet nga fibroblastet dhe qelizat e muskujve të lëmuar (së pari, molekulare, niveli i organizimit). Elastina karakterizohet nga një përmbajtje e lartë e prolinës dhe glicinës dhe prania e dy derivateve të aminoacideve - desmosine dhe izodesmosine, të cilat janë të përfshira në stabilizimin e strukturës molekulare të elastinës dhe duke i dhënë asaj shtrirje dhe elasticitet. Molekulat e elastinës, që kanë globula me diametër 2.8 nm, jashtë qelizës janë të lidhura në zinxhirë - protofibrile elastine me trashësi 3-3.5 nm (e dyta, supramolekulare, niveli i organizimit). Protofibrilet e elastinës në kombinim me glikoproteinën (fibrilinën) formojnë mikrofibrile (Fig. 8.11) me trashësi 8-19 nm (e treta, fibrilare, niveli i organizimit). Niveli i katërt i organizimit është

Oriz. 8.11. Struktura ultramikroskopike e fibrës elastike: A- diagrami: 1 - pjesa qendrore homogjene; 2 - mikrofibrile (sipas Yu. I. Afanasyev); b- mikrograf elektronik, zmadhimi 45,000 (përgatitja nga V. P. Slyusarchuk): 1 - pjesa qendrore homogjene; 2 - mikrofibrile në periferi të fibrës; 3 - kompleksi fibroblast Golgi; 4 - rrjeta endoplazmatike; 5 - centriol

fibra. Fijet elastike më të pjekura përmbajnë rreth 90% të përbërësit amorf të proteinës elastike (elastin) në qendër dhe mikrofibrile përgjatë periferisë. Në fijet elastike, ndryshe nga fibrat e kolagjenit, nuk ka struktura me vija tërthore përgjatë gjatësisë së tyre.

Përveç fibrave elastike të pjekura, ekzistojnë elaunine Dhe oksitalani fibrave. Në fibrat eelaunin, raporti i mikrofibrileve me përbërësin amorf është afërsisht i barabartë, ndërsa fibrat oksitalan përbëhen vetëm nga mikrofibrile.

Komponent amorf i substancës ndërqelizore. Qelizat dhe fibrat e indit lidhor janë të mbyllura në një përbërës amorf ose një substancë tokësore (substantia fundamentalis). Kjo substancë e ngjashme me xhel është një mjedis shumëkomponentësh metabolik, integrues-bufer, që rrethon strukturat qelizore dhe fibroze të indit lidhës, nervave dhe enëve të gjakut. Përbërësit e substancës kryesore përfshijnë proteinat e plazmës së gjakut, ujin, jonet inorganike, produktet e metabolizmit qelizor, prekursorët e tretshëm të kolagjenit dhe elastinës, proteoglikanet, glikoproteinat dhe komplekset e formuara prej tyre. Të gjitha këto substanca janë në lëvizje dhe rinovim të vazhdueshëm (Fig. 8.12).

Proteoglikanet (PG) janë komponime protein-karbohidrate që përmbajnë 90-95% karbohidrate.

Glikozaminoglikanet (GAG) janë komponime polisakaride që zakonisht përmbajnë acid heksuronik me amino sheqerna (N-acetilglikozamine, acid N-acetilgalaktik)

Proteoglikani

Oriz. 8.12. Organizimi molekular i substancës amorfe të indit lidhor

tosamine). Molekulat GAG përmbajnë shumë grupe hidroksil, karboksil dhe sulfate që kanë një ngarkesë negative; ato lidhin lehtësisht molekulat dhe jonet e ujit, veçanërisht Na +, dhe për këtë arsye përcaktojnë vetitë hidrofile të indit. GAG-të janë të përshkueshme nga oksigjeni dhe CO 2, por mbrojnë organet nga depërtimi i trupave të huaj dhe proteinave. GAG-të përfshihen në formimin e strukturave fibroze të indit lidhës dhe vetitë e tyre mekanike, proceset riparuese të indit lidhës dhe në rregullimin e rritjes dhe diferencimit të qelizave. Ndër këto përbërje, më i zakonshmi në llojet e indit lidhor është acidi hialuronik, si dhe GAG-të e sulfatuara: sulfatet e kondroitinës (në kërc, lëkurë, kornea), sulfati dermatan (në lëkurë, tendina, në muret e enëve të gjakut, etj. ), sulfat keratan, sulfat heparin (në përbërje të shumë membranave bazale).

Heparina është një GAG i përbërë nga acidi glukuronik dhe glikozamina. Tek njerëzit dhe kafshët, ai prodhohet nga mastocitet dhe është një faktor natyral antikoagulant në gjak.

Glikoproteinat (GP) janë një klasë e komponimeve proteinike me oligosakaride (heksoze, heksoze, fukoza, acide sialike), të cilat janë pjesë e fibrave dhe substancave amorfe. Këto përfshijnë GP të tretshëm të lidhur me proteoglikane; GP e indeve të kalcifikuara; Mjekët e përgjithshëm të lidhur me kolagjenin. GP-të luajnë një rol të madh në formimin e strukturës së substancës ndërqelizore të indit lidhës dhe përcaktojnë karakteristikat e tij funksionale (fibronektina, kondronektina, fibrilina, laminina, etj.).

Fibronektina është GP kryesore e sipërfaqes së fibroblasteve. Në hapësirën ndërqelizore shoqërohet kryesisht me kolagjenin intersticial. Besohet se fibronektina përcakton ngjitshmërinë, lëvizshmërinë, rritjen dhe specializimin e qelizave, etj.

Fibrilina formon mikrofibrile dhe forcon lidhjen ndërmjet komponentëve jashtëqelizor.

Laminina është një përbërës i membranës bazale, i përbërë nga tre zinxhirë polipeptidikë të ndërlidhur nga komponime disulfide, si dhe me kolagjenin e tipit V dhe receptorët e sipërfaqes qelizore.

Indet lidhëse të dendura

Indet lidhëse të dendura (Textus Connectivus Compactus) karakterizohet nga një numër relativisht i madh fibrash të vendosura dendur dhe një sasi e vogël elementesh qelizore dhe substanca kryesore amorfe ndërmjet tyre. Në varësi të natyrës së vendndodhjes së strukturave fibroze, ato dallohen i paorientuar(i paformuar), i orientuar(formatuar) dhe të përziera llojet e indit lidhor të dendur.

I paorientuar një lloj indi i karakterizuar nga një rregullim i çrregullt i fibrave (për shembull, derma e lëkurës). NË i orientuar Në varësi të llojit të indit, renditja e fibrave është e renditur rreptësisht dhe në çdo rast korrespondon me kushtet në të cilat funksionon organi (tendonat, ligamentet, membranat fibroze). Të përziera lloji, si rregull, ka një strukturë të shtresuar (kornea, sklera) me drejtime të alternuara të elementeve fibroze të indit lidhës të dendur.

Tendini(tendo). Ai përbëhet nga tufa paralele të trasha, të paketuara fort, të fibrave të kolagjenit të vendosura paralelisht. Midis këtyre tufave ndodhen fibrocite të quajtura qelizat e tendinit (tendinocitet), dhe një sasi e vogël fibroblastesh dhe materiali amorf të bluar. Proceset e hollë lamelare të fibrociteve hyjnë në hapësirat midis tufave të fibrave dhe janë në kontakt të ngushtë me to. Çdo tufë e fibrave të kolagjenit, e ndarë nga shtresa ngjitur e fibrociteve, quhet një rreze e rendit të parë. Disa tufa të rendit të parë, të rrethuara nga shtresa të holla të indit lidhor të lirshëm, përbëjnë tufat e rendit të dytë. Ndarja e shtresave të indit lidhor të lirshëm trarët e rendit të dytë, thirrur endotenonium. Nga trarët e rendit të dytë ato përbëhen trarët e rendit të tretë, të ndara nga shtresa më të trasha të indit lidhor të lirshëm - peritenonium. Ndonjëherë tufa e rendit të tretë është vetë tendoni. Tetivat e mëdha mund të kenë gjithashtu tufa të rendit të katërt.

Peritenoniumi dhe endotenoniumi përmbajnë enë gjaku që furnizojnë tendinin, nervat dhe mbaresat nervore proprioceptive që dërgojnë sinjale në sistemin nervor qendror për gjendjen e tensionit në indin e tendinit.

Ligamenti nukal gjithashtu i përket llojit të formuar të indit lidhës të dendur, vetëm se ai formohet nga fibra të trasha elastike.

Disa tendina në lidhjet e tyre me kockat janë të mbyllura në mbështjellës të bërë nga dy mbështjellës fijor të indit lidhës (vaginë), ndërmjet të cilave gjendet një lëng (lubrifikant) i pasur me acid hialuronik.

Membranat fibroze. Këto struktura, të ndërtuara nga indi lidhor i dendur, përfshijnë fascinë, aponeurozat, qendrat e tendinit të diafragmës, kapsulat e disa organeve, dura mater, sklerën, perikondriumin, periosteumin, si dhe tunica albuginea e vezores dhe testikulit, etj. Membranat fibroze të këtij lloji të indeve janë të vështira për t'u shtrirë për shkak të faktit se tufat e fibrave të kolagjenit dhe fibroblasteve dhe fibrociteve që shtrihen midis tyre janë rregulluar në një rend të caktuar në disa shtresa mbi njëra-tjetrën. Në secilën shtresë, tufa të fibrave të kolagjenit në formë të valëzuar shkojnë paralelisht me njëra-tjetrën në një drejtim, gjë që nuk përkon me drejtimin në shtresat ngjitur (indi lidhor i organizuar paralelisht në drejtime të ndryshme). Tufat individuale të fibrave kalojnë nga një shtresë në tjetrën, duke i lidhur ato së bashku. Përveç tufave të fibrave të kolagjenit, membranat fibroze përmbajnë fibra elastike. Strukturat fibroze si periosteumi, sklera, tunica albuginea testikulare, kapsulat e kyçeve dhe të tjera karakterizohen nga një rregullim më pak i rregullt i tufave të fibrave të kolagjenit dhe një numër i madh fibrash elastike në krahasim me aponeurozat.

8.1.2. Indet lidhëse me veti të veçanta

Pëlhura të tilla përfshijnë retikular, yndyror Dhe membrana mukoze Ato karakterizohen nga një mbizotërim i qelizave homogjene, me të cilat zakonisht lidhet vetë emri i këtyre llojeve të indit lidhës.

Ind retikular

Ind retikular (textus reticularis)është një lloj indi lidhor, ka një strukturë të ngjashme me rrjetin dhe përbëhet nga procesi qelizat retikulare Dhe fijet retikulare (argjirofile).(Fig. 8.13). Shumica e qelizave retikulare janë të lidhura me fibra retikulare dhe lidhen me njëra-tjetrën me anë të proceseve, duke formuar një rrjet tre-dimensionale. Indi retikular formon stromën e organeve hematopoietike dhe mikromjedisin për qelizat e gjakut që zhvillohen në to.

Fijet retikulare (diametri 0,5-2 μm) janë produkt i sintezës së qelizave retikulare. Ato zbulohen pas ngopjes me kripëra argjendi, prandaj quhen edhe argjirofile (nga greqishtja. argentum- argjendi). Këto fibra janë rezistente ndaj acideve dhe alkaleve të dobëta dhe nuk treten nga tripsina.

Në grupin e fibrave argjirofile, bëhet dallimi midis fibrave retikulare dhe parakolagjenit. Vetë fijet retikulare janë formacione përfundimtare, përfundimtare që përmbajnë kolagjen të tipit III. Fijet retikulare, krahasuar me fibrat e kolagjenit, përmbajnë përqendrime të larta të squfurit, lipideve dhe karbohidrateve. Në një mikroskop elektronik, fibrilet e fibrave retikulare nuk kanë gjithmonë strije të përcaktuara qartë me një periudhë prej 64-67 nm. Për sa i përket shtrirjes, këto fibra zënë

Ata kanë një pozicion të ndërmjetëm midis kolagjenit dhe elastikës. Fijet parakolagjenike përfaqësojnë formën fillestare të formimit të fibrës së kolagjenit në embriogjenezë dhe gjatë rigjenerimit.

Oriz. 8.13. Indi retikular: A- mikrografi i qelizave retikulare: 1 - bërthama e një qelize retikulare; 2 - proceset e citoplazmës; b- mikrofotografi e fibrave retikulare të nyjës limfatike: 1 - fibrave retikulare. Impregnim me nitrat argjendi

Indi dhjamor

Indi dhjamor (textus adiposus)- këto janë grumbullime të qelizave dhjamore që gjenden në shumë organe (shih Adipocitet). Ekzistojnë dy lloje të indit dhjamor - të bardhë Dhe kafe. Këto terma janë të kushtëzuara dhe pasqyrojnë karakteristikat e ngjyrosjes së qelizave. Indi dhjamor i bardhë është i përhapur në trupin e njeriut, dhe indi dhjamor kafe gjendet kryesisht tek të porsalindurit dhe te disa kafshë (brejtës dhe letargji) gjatë gjithë jetës.

Indi dhjamor i bardhë tek njeriu ndodhet nën lëkurë, veçanërisht në pjesën e poshtme të murit të barkut, në vithe dhe kofshë, ku formon shtresën dhjamore nënlëkurore, në omentum, mezenteri dhe retroperitoneal. Indi dhjamor është pak a shumë i ndarë qartë nga shtresa të indit lidhës fijor të lirshëm në lobula të madhësive dhe formave të ndryshme. Qelizat dhjamore brenda lobulave janë mjaft afër njëra-tjetrës (Fig. 8.14). Në hapësirat e ngushta ndërmjet tyre ndodhen fibroblastet, elementët limfoide dhe mastocitet. Fijet e holla të kolagjenit janë të orientuara midis qelizave yndyrore në të gjitha drejtimet. Gjaku dhe kapilarët limfatikë, të vendosur në shtresa të indit lidhor fijor të lirshëm, rrethojnë ngushtë grupet e qelizave yndyrore ose lobulat e indit dhjamor me sythe të tyre. Në indin dhjamor ndodhin procese aktive të metabolizmit të acideve yndyrore, karbohidrateve dhe formimit të yndyrës nga karbohidratet.

Gjatë zbërthimit të yndyrave lirohet një sasi e madhe uji dhe lirohet energji, kështu që indi dhjamor luan jo vetëm rolin e një depoje nënshtresash për sintezën e përbërjeve me energji të lartë, por indirekt edhe rolin e një depoje uji. .

Gjatë agjërimit, indi dhjamor nënlëkuror dhe perinefrik, indi dhjamor omental dhe mezenterik humbin shpejt rezervat e yndyrës. Pikat e buzëve

Yndyrnat brenda qelizave shtypen dhe qelizat yndyrore marrin një formë yjore ose në formë gishti. Në zonën orbitale të syve dhe në lëkurën e shuplakave dhe shputave, indi dhjamor humbet vetëm një sasi të vogël të lipideve edhe gjatë agjërimit të zgjatur. Këtu, indi dhjamor luan një rol kryesisht mekanik dhe jo metabolik. Në këto vende ndahet në lobula të vogla të rrethuara nga fibra të indit lidhor.

ind dhjamor kafe gjendet tek të porsalindurit dhe disa kafshë në qafë, pranë tehut të shpatullave, prapa sternumit, përgjatë shtyllës kurrizore, nën lëkurë dhe midis muskujve. Ai përbëhet nga qeliza yndyrore të ndërthurura dendur me hemokapilarët. Këto qeliza marrin pjesë në proceset e prodhimit të nxehtësisë. Adipocitet e indit dhjamor kafe kanë shumë përfshirje të vogla yndyrore në citoplazmë (Fig. 8.15). Krahasuar me qelizat e indit dhjamor të bardhë, ato kanë dukshëm më shumë mitokondri. Ngjyra kafe e qelizave yndyrore jepet nga pigmentet që përmbajnë hekur - citokromet mitokondriale.

Kapaciteti oksidativ i qelizave yndyrore kafe është afërsisht 20 herë më i lartë se qelizat e bardha të yndyrës dhe pothuajse 2 herë më i lartë se kapaciteti oksidues i muskujve të zemrës. Kur temperatura e ambientit ulet, aktiviteti i proceseve oksiduese në indin dhjamor kafe rritet. Në

Oriz. 8.14. Struktura e indit dhjamor të bardhë (sipas Yu. I. Afanasyev): A b- struktura ultramikroskopike e adipociteve: 1 - bërthama dhjamore; 2 - pika të mëdha të lipideve; 3 - fijet nervore; 4 - hemokapilarët; 5 - mitokondri dhjamore; V- indi dhjamor: 1 - dhjamor; 2 - enë gjaku. Mikrograf (njollë Sudan III)

Oriz. 8.15. Struktura e indit dhjamor kafe (sipas Yu. I. Afanasyev): A- adipocitet me yndyrë të hequr në një mikroskop optik të lehtë; b- struktura ultramikroskopike e adipociteve: 1 - bërthama dhjamore; 2 - lipide të grimcuara imët; 3 - mitokondri të shumta; 4 - hemokapilarët; 5 - fibra nervore

Kjo çliron energji termike, e cila ngroh gjakun në kapilarët e gjakut. Në rregullimin e shkëmbimit të nxehtësisë, një rol të caktuar luajnë sistemi nervor simpatik dhe hormonet e palcës mbiveshkore - adrenalina dhe norepinefrina, të cilat stimulojnë aktivitetin e lipazës së indeve, e cila zbërthen trigliceridet në glicerinë dhe acid yndyror. Kjo çon në çlirimin e energjisë termike, e cila ngroh gjakun që rrjedh në kapilarët e shumtë midis adipociteve. Gjatë agjërimit, indi dhjamor kafe ndryshon më pak se indi dhjamor i bardhë.

Indet mukoze

Indi mukoz (textus mucosus) zakonisht ndodh vetëm në embrion. Objekti klasik për studimin e tij është kordoni i kërthizës i fetusit të njeriut (Fig. 8.16). Elementet qelizore këtu përfaqësohen nga një grup heterogjen qelizash që dallojnë në mënyrë divergjente nga qelizat mezenkimale gjatë periudhës prenatale. Midis tyre dallohen fibroblaste të mëdha në formë ylli, miofibroblaste dhe qeliza të muskujve të lëmuar. Ata dallohen nga aftësia e tyre për të sintetizuar vimentinën, desminën, aktinën dhe miozinën. Fibroblastet e indit mukoz të kanalit të kërthizës -

Oriz. 8.16. Indi lidhor mukoz nga kordoni i kërthizës: 1 - mukocite; 2 - substancë ndërqelizore; 3 - muri i një ene gjaku

dru tik ("pelte Wharton") sintetizon kolagjenin e tipit IV, karakteristik për membranat bazale, lamininën dhe sulfatin e heparinës.

Në gjysmën e parë të shtatzënisë, acidi hialuronik gjendet në sasi të mëdha midis qelizave të këtij indi, gjë që shkakton konsistencën në formë pelte të substancës kryesore. Fibroblastet e indit lidhor xhelatinoz sintetizojnë dobët proteinat fibrilare. Vetëm në fazat e mëvonshme të zhvillimit të embrionit fibrilet e kolagjenit të rregulluara lirshëm shfaqen në substancën xhelatinoze.

8.2. INDI SKELETIK

Indet skeletore (skelete teksti)- këto janë lloje të indit lidhës me një funksion të theksuar mbështetës, mekanik, për shkak të pranisë së substancës së dendur ndërqelizore: kërc, ind kockor, dentinë dhe çimento dentare. Përveç funksionit të tyre kryesor, këto inde marrin pjesë në metabolizmin e kripës së ujit.

8.2.1. Ind kërc

Ind kërc (textus cartilaginei) janë pjesë e organeve të sistemit të frymëmarrjes, nyjeve, disqeve ndërvertebrale dhe të tjera, përbëhen nga qeliza - kondrocitet Dhe kondroblaste dhe një sasi e madhe e substancës hidrofile ndërqelizore, e karakterizuar nga elasticiteti. Funksioni mbështetës i indit të kërcit është i lidhur me këtë. Indet e freskëta të kërcit përmbajnë rreth 70-80% ujë, 10-15% substanca organike dhe 4-7% kripëra. Nga 50 deri në 70% e lëndës së thatë të indit të kërcit është kolagjeni. Vetë indi i kërcit nuk ka enë gjaku dhe lëndët ushqyese shpërndahen nga indet përreth perikondrium.

Klasifikimi. Ekzistojnë tre lloje të indeve të kërcit: hialine, elastik, fijor. Kjo ndarje e indeve të kërcit bazohet në veçoritë strukturore dhe funksionale të strukturës së substancës së tyre ndërqelizore, shkallën e përmbajtjes dhe raportin e kolagjenit dhe fibrave elastike.

Zhvillimi i indit të kërcit (kondrogistogjeneza)

Burimi i zhvillimit të indit të kërcit është mezenkima. Fillimisht, në disa pjesë të trupit të embrionit, ku formohet kërci, qelizat mezenkimale

ne humbasim proceset tona, shumëzohemi fuqishëm dhe, ngjitur fort me njëri-tjetrin, krijojmë një tension të caktuar - turgor. Zona të tilla quhen rudimentet kondrogjene, ose ishujt kondrogjenë(Fig. 8.17). Ato përmbajnë qeliza staminale që diferencohen në qeliza kondrogjene gjysmë staminale. Qelizat staminale karakterizohen nga një formë e rrumbullakët, një vlerë e lartë e raporteve bërthamore-citoplazmike, një rregullim difuz i kromatinës dhe një bërthamë e vogël. Organelet në këto qeliza janë të zhvilluara dobët. Në qelizat gjysmë staminale (prekondroblastet), numri i ribozomeve të lira rritet, shfaqen membranat e rrjetës endoplazmatike të tipit kokrrizore, zgjatet forma e qelizave dhe zvogëlohen marrëdhëniet bërthamore-citoplazmike. Më pas, prekursorët e diferencuar dobët diferencohen në kondroblaste morfologjikisht të identifikueshme (shih Fig. 8.17).

Kondroblastet(nga greqishtja chondros- kërc, blastos- rudiment) janë qeliza të reja të rrafshuara të afta për proliferim dhe sintezë të substancës ndërqelizore të kërcit (proteoglikaneve). Citoplazma e kondroblasteve ka një rrjet endoplazmatik granular dhe agranular të zhvilluar mirë, kompleksin Golgi. Kur ngjyroset, citoplazma e kondroblasteve rezulton të jetë bazofile për shkak të përmbajtjes së pasur

Oriz. 8.17. Zhvillimi i indit kërcor hialine (skema sipas Yu. I. Afanasyev): A- ishull kondrogjenik; b- indi primar i kërcit; V- fazat e diferencimit të kondrociteve. 1 - qelizat mezenkimale; 2 - qeliza me ndarje mitotike; 3 - substanca ndërqelizore; 4 - substanca oksifile ndërqelizore; 5 - substancë bazofile ndërqelizore; 6 - kondrocite të rinj; 7 - hemokapilare

Oriz. 8.18. Grupet izogjene të qelizave të kërcit:

1 - kondrociti; 2 - matrica e territorit qelizor, e përbërë nga një rrjet i lakuar i proteinave jo-kolagjene dhe proteoglikaneve; 3 - fibrat e kolagjenit që formojnë murin e lakunës; 4 - seksioni ndërterritorial i kërcit; 5 - proteoglikane në matricën ndërterritoriale (sipas V.N. Pavlova, me modifikime)

ARN. Kondroblastet sintetizojnë dhe sekretojnë proteina fibrilare (kolagjen), shfaqet një substancë ndërqelizore, e cila ngjyroset oksifile. Kështu formohet indi primar i kërcit. Me pjesëmarrjen e kondroblasteve ndodh rritje periferike (appozicionale). kërc. Me diferencimin e mëtejshëm të indit të kërcit, kondroblastet zhvillohen në kondrocite.

Kondrocitet- lloji kryesor i qelizave të indit kërc. Ato janë në formë ovale, të rrumbullakëta ose poligonale - në varësi të shkallës së diferencimit. Ato janë të vendosura në zgavra të veçanta (lakuna) në substancën ndërqelizore, të vetme ose në grup. Grupet e qelizave që shtrihen në një zgavër të përbashkët quhen izogjenike(nga greqishtja isos- të barabartë, gjenezë- zhvillimi). Ato formohen nga ndarja e një qelize (Fig. 8.18). Në grupet izogjene dallohen tre lloje të kondrociteve.

Lloji i parë i kondrociteve karakterizohet nga një raport i lartë bërthamor-citoplazmatik, zhvillimi i elementeve vakuolarë të kompleksit Golgi dhe prania e mitokondrive dhe ribozomeve të lira në citoplazmë. Në këto qeliza vërehen shpesh figura të ndarjes mitotike, gjë që na lejon t'i konsiderojmë si burim të shfaqjes së grupeve izogjene të qelizave (Fig. 8.19). Kondrocitet e tipit I mbizotërojnë te kërci i ri në zhvillim. Kondrocitet e tipit II karakterizohen nga një ulje e raportit bërthamor-citoplazmatik, sinteza e dobësuar e ADN-së, ruajtja e një niveli të lartë të ARN-së, zhvillimi intensiv i retikulit endoplazmatik të grimcuar dhe të gjithë përbërësve të kompleksit Golgi, të cilët sigurojnë formimin dhe sekretimin e glikozaminoglikaneve. dhe proteoglikanet në substancën ndërqelizore. Kondrocitet e tipit III karakterizohen nga raporti më i ulët bërthamor-citoplazmik, zhvillimi i fortë dhe rregullimi i renditur i rrjetës endoplazmatike granulare. Këto qeliza ruajnë aftësinë për të formuar dhe sekretuar proteina, por sinteza e tyre e glikozaminoglikaneve zvogëlohet.

Ndërsa anlage kërcore zhvillohet në periferi në kufi me mezenkimën, perikondrium- një guaskë që mbulon kërcin në zhvillim nga jashtë dhe përbëhet nga një shtresë e jashtme fibroze dhe e brendshme kondrogjenike (kambiale). Në zonën kondrogjenike, qelizat ndahen intensivisht dhe diferencohen në kondroblaste, të cilat ruajnë aftësinë për të sintetizuar ADN-në, riprodhuar dhe gjithashtu sintetizojnë përbërës të substancës ndërqelizore (kolagjenit të tipit I dhe III). Në procesin e sekretimit të produkteve të sintezës dhe shtresimit në kërcin ekzistues përgjatë periferisë së tij, ata vetë

qelizat janë "të murosur" në produktet e veprimtarisë së tyre. Kështu rritet kërci me anë të mbivendosjes, ose rritje apozicionale.

Qelizat e kërcit që shtrihen në qendër të kërcit të ri në zhvillim ruajnë aftësinë për t'u ndarë në mënyrë mitotike për ca kohë, duke mbetur në të njëjtën boshllëk (grupe izogjene qelizash) dhe prodhojnë kolagjen të tipit II. Për shkak të rritjes së numrit të këtyre qelizave dhe prodhimit të tyre të substancës ndërqelizore, masa e kërcit rritet nga brenda, e cila quhet rritje intersticiale. Rritja intersticiale vërehet në embriogjenezë, si dhe gjatë rigjenerimit të indit të kërcit.

Me rritjen dhe zhvillimin e kërcit, seksionet qendrore të tij largohen gjithnjë e më shumë nga enët e afërta dhe fillojnë të përjetojnë vështirësi në të ushqyerit, të kryera në mënyrë difuze nga enët e perikondriumit. Si rezultat, kondrocitet humbasin aftësinë e tyre për t'u riprodhuar, disa prej tyre shkatërrohen dhe proteoglikanët shndërrohen në një proteinë më të thjeshtë oksifile - albumoid.

Kështu, diferenciali kondroblastik në histogjenezën embrionale përfaqësohet nga të gjitha format e qelizave të maturuara. Megjithatë, më pas përfshin vetëm lidhjet e mesme dhe të fundit (kondroblastet dhe kondrocitet) dhe është e vetmja në indet kërcore.

Oriz. 8.19. Tre lloje të kondrociteve (sipas Yu. I. Afanasyev):

A- Lloji I; b - Lloji II; V - Lloji III. 1 - qelizë ndarëse mitotike; 2 - retikulumi endoplazmatik; 3 - mitokondri; 4 - glikogjen; 5 - substanca ndërqelizore

Indet e kërcit hialine

Indet e kërcit hialine (textus cartilagineus hyalinus), i quajtur edhe qelqor (nga greqishtja. hyalos- xhami) - për shkak të transparencës dhe ngjyrës së bardhë kaltërosh, është varieteti më i zakonshëm -

Oriz. 8.20. Kërc hialine: A- mikrofotografi e kërcit hialine të trakesë: 1 - perikondrium; 2 - kondrocite të rinj; 3 - substanca bazë me grupe izogjene të kondrociteve të vendosura brenda saj (4)

dendësia e indit të kërcit. Në trupin e të rriturve, indi hialine gjendet në kryqëzimin e brinjëve me sternumin, në laring, rrugët e frymëmarrjes dhe në sipërfaqet artikulare të kockave.

Indet e kërcit hialine të organeve të ndryshme kanë shumë të përbashkëta, por në të njëjtën kohë ndryshojnë në specifikën e organeve - vendndodhjen e qelizave, strukturën e substancës ndërqelizore. Pjesa më e madhe e indit të kërcit hialine që gjendet në trupin e njeriut është i mbuluar perikondrium dhe përfaqëson formacionet anatomike - kërc.

Perikondriumi ka dy shtresa: shtresa e jashtme, e përbërë nga indi lidhor fijor me enë gjaku; të brendshme, kryesisht qelizore, që përmbajnë kondroblaste dhe pararendësit e tyre - prechon-droblaste. Nën perikondriumin në shtresën sipërfaqësore ka kondrocite të rinj në formë boshti, boshti i gjatë i të cilave drejtohet përgjatë sipërfaqes së kërcit (Fig. 8.20). Në shtresat më të thella, qelizat e kërcit marrin një formë ovale ose të rrumbullakët. Për faktin se proceset sintetike dhe sekretore në këto qeliza janë dobësuar, pas ndarjes ato nuk ndryshojnë shumë, por shtrihen në mënyrë kompakte, duke formuar të ashtuquajturat grupe izogjene prej 2-4 kondrocitesh.

Qelizat kërcore më të diferencuara dhe grupet izogjene, përveç shtresës periqelizore oksifile të substancës ndërqelizore, kanë një zonë bazofile të vendosur nga jashtë. Këto veti shpjegohen me shpërndarjen e pabarabartë të përbërësve kimikë të substancës ndërqelizore - proteinave dhe glikozaminoglikaneve.

Në kërc hialine të çdo lokalizimi është zakon të dallohet zonave territoriale substancë ndërqelizore, ose matricë (shih Fig. 8.18). Rajoni territorial përfshin matricën që rrethon menjëherë qelizat e kërcit ose grupet e tyre. Në këto zona, fibrat dhe fibrilet e kolagjenit të tipit II, të përdredhura, rrethojnë grupe izogjene të qelizave të kërcit, duke i mbrojtur ato nga presioni mekanik. Në interterritoriale

Oriz. 8.20. vazhdimi

b- diagrami i strukturës së kërcit dhe perikondriumit (Fig. Yu. I. Afanasyev): 1 - shtresa fibroze e jashtme; 2 - shtresa e brendshme e qelizave; 3 - ind kërc; V- komponentët qelizorë dhe fibrozë të kërcit artikular (sipas V.P. Modyaev, V.N. Pavlova, me modifikime). I - zona e sipërfaqes; II - zona e ndërmjetme; III - zona bazale (e thellë); IV - kocka subkondrale; A - komponentët qelizorë të kërcit artikular: 1 - pllakë acelulare; 2 - kondrocitet e shtresës tangjenciale; 3 - kondrocitet e zonës së tranzicionit; 4 - grupe izogjene; 5 - "kolonat" e kondrociteve; 6 - kondrocite të hipertrofizuar; 7 - vija bazofile (kufitare) midis kërcit të kalcifikuar dhe jo të kalcifikuar; 8 - kërc kalcifikues; B - sistemi fibrilar i kërcit artikular: 1 - pllaka acelulare; 2 - fijet tangjenciale të zonës së sipërfaqes; 3 - drejtimet kryesore të fibrave të kolagjenit në zonën e ndërmjetme; 4 - fibra radiale të shtresës bazale; 5 - vija bazofile (kufitare).

Në këtë matricë, fijet e kolagjenit janë të orientuara në drejtim të vektorit të veprimit të forcave të ngarkesave kryesore. Hapësira midis strukturave të kolagjenit është e mbushur me proteoglikane.

Kondronektina luan një rol të rëndësishëm në organizimin strukturor të substancës ndërqelizore të kërcit. Kjo glikoproteinë lidh qelizat me njëra-tjetrën dhe me substrate të ndryshme (kolagjen, glikozaminoglikane). Funksioni biomekanik mbështetës i indit të kërcit gjatë ngjeshjes dhe tensionit sigurohet jo vetëm nga struktura e kornizës fibroze të tij, por edhe nga prania e proteoglikaneve hidrofile me një nivel të lartë hidratimi (65-85%). Hidrofiliteti i lartë i substancës ndërqelizore nxit shpërndarjen e lëndëve ushqyese dhe kripërave. Gazrat dhe shumë metabolitë gjithashtu shpërndahen lirshëm përmes tij. Megjithatë, molekulat e mëdha të proteinave me veti antigjenike nuk kalojnë. Kjo shpjegon transplantimin e suksesshëm të seksioneve të kërcit në klinikë (transplantimi nga një person në tjetrin). Metabolizmi i kondrociteve është kryesisht anaerobik, glikolitik.

Megjithatë, jo të gjithë kërc janë ndërtuar njësoj. Një tipar strukturor i kërcit hialine të sipërfaqes artikulare është mungesa e perikondriumit në sipërfaqen përballë zgavrës së kyçit. Kërci artikular përbëhet nga tre zona të demarkuara dobët: sipërfaqësore, e ndërmjetme dhe bazale (shih Fig. 8.20, c).

Në zonën sipërfaqësore të kërcit artikular ka kondrocite të vegjël, të rrafshuar, të paspecializuar, që të kujtojnë në strukturë fibrocitet.

Në zonën e ndërmjetme, qelizat janë më të mëdha, në formë të rrumbullakët, metabolikisht shumë aktive: me mitokondri të mëdha, një rrjet endoplazmatik granular të zhvilluar mirë dhe një kompleks Golgi me vezikula të shumta.

Zona e thellë (bazale) ndahet nga një vijë bazofile në shtresa jo kalcifikuese dhe kalcifikuese. Kjo e fundit depërtohet nga enët e gjakut nga kocka e poshtme subkondrale. Një tipar i substancës ndërqelizore të zonës së thellë të kërcit artikular është përmbajtja e fshikëzave të dendura të matricës - strukturave membranore me diametër nga 30 nm deri në 1 μm, të cilat janë vendet e mineralizimit fillestar të indeve skeletore (përveç kërcit, ato gjenden në indin kockor dhe në predentinë). Strukturat membranore formohen nga fryrja e një seksioni të plazmalemës së kondrocitit (përkatësisht, osteoblasti në indin kockor dhe odontoblasti në predentinë), e ndjekur nga lulëzimi nga sipërfaqja e qelizës dhe shpërndarja e lokalizuar në zonat e mineralizimit. Ato gjithashtu mund të jenë produkt i shpërbërjes së plotë të qelizave. Kërci artikular ushqehet vetëm pjesërisht nga enët e zonës së thellë, por kryesisht nga lëngu sinovial i zgavrës së kyçit.

Ind kërcor elastik

Ind kërcor elastik (textus cartilagineus elasticus) gjendet në ato organe ku baza kërcore i nënshtrohet përkuljes (në kërcinjtë e veshit, kornikulat dhe në formë pyke të laringut etj.). Në një gjendje të freskët, të pafiksuar, indi kërcor elastik ka ngjyrë të verdhë dhe jo aq transparent sa indi hialine. Sipas strukturës së përgjithshme të kërcit elastik, është i ngjashëm me kërcin hialine. Nga jashtë është e mbuluar me perikondrium. Qelizat e kërcit (të rinj dhe të specializuar kondrocitet) janë të vendosura të vetme në kapsula ose formojnë grupe izogjene. Një nga dallimet kryesore

Një tipar domethënës i kërcit elastik është prania në substancën e tij ndërqelizore, së bashku me fibrat e kolagjenit, të fibrave elastike që depërtojnë në substancën ndërqelizore në të gjitha drejtimet (Fig. 8.21).

Nga shtresa ngjitur me perikondriumin, fijet elastike kalojnë pa ndërprerje në fijet elastike të perikondriumit. Ka më pak lipide, glikogjen dhe sulfate kondroitin në kërc elastik sesa në kërc hialine.

Oriz. 8.21. Ind kërcor elastik. Mikrofoto, e ngjyrosur me orceinë: 1 - grupe izogjene të kondrociteve; 2 - fibra elastike

Ind kërcor fijor

Ind kërcor fijor (Textus cartilagineus fibrosa) te vendosura ne disqet ndervertebrale, nyjet gjysme levizese, ne vendet e kalimit te indit lidhor fijor (tendonat, ligamentet) ne kerci hialine, ku levizjet e kufizuara shoqerohen me tensione te forta. Substanca ndërqelizore përmban tufa kolagjeni të drejtuara paralelisht,

duke u liruar gradualisht dhe duke u kthyer në kërc hialine. Kërc ka kavitete në të cilat qelizat e kërcit janë të mbyllura. Këto të fundit janë të vendosura të vetme ose formojnë grupe të vogla izogjene. Citoplazma e qelizave shpesh është e vakuoluar. Ndërsa kërci hialine lëviz drejt tendinit, fibrokërci bëhet gjithnjë e më shumë i ngjashëm me tendinin. Në kufirin e kërcit dhe tendinit, midis tufave të kolagjenit, ka kolona qelizash kërcore të ngjeshur, të cilat, pa asnjë kufi, kalojnë në qelizat e tendinit të vendosura në ind lidhës të dendur (Fig. 8.22).

Ndryshimet e lidhura me moshën. Ndërsa trupi plaket, përqendrimi i proteoglikaneve në indet e kërcit dhe hidrofiliteti i lidhur zvogëlohet. Proceset e riprodhimit të kondroblasteve dhe kondrociteve të rinj dobësohen. Në citoplazmën e këtyre qelizave zvogëlohet vëllimi i kompleksit Golgi, rrjetit endoplazmatik granular dhe mitokondrive dhe zvogëlohet aktiviteti i enzimës.

Merr pjesë në resorbimin e qelizave të ndryshuara distrofikisht dhe substancës ndërqelizore kondroklastët, morfologjikisht identike me osteoklastet. Pas vdekjes së kondrociteve, disa nga boshllëqet mbushen me substancë amorfe dhe fibrile kolagjeni. Në vende në ndërqelizor

Oriz. 8.22. Ind kërcor fijor. Seksioni i diskut ndërvertebral: 1 - fibrat e kolagjenit; 2 - kondrocitet

Në substancë, zbulohen depozitat e kripërave të kalciumit ("shumësa e kërcit"), si rezultat i së cilës kërci bëhet i turbullt, i fortë dhe i brishtë. Si rezultat, shqetësimi që rezulton në trofizmin e zonave qendrore të kërcit mund të çojë në rritjen e enëve të gjakut në to, e ndjekur nga formimi i kockave.

Rigjenerimi. Rigjenerimi fiziologjik i indit të kërcit kryhet për shkak të qelizave të diferencuara dobët të perikondriumit dhe kërcit, përmes riprodhimit dhe diferencimit të prekondroblasteve dhe kondroblasteve. Megjithatë, ky proces është shumë i ngadaltë. Rigjenerimi post-traumatik i indit kërcor të lokalizimit ekstra-artikular kryhet për shkak të perikondriumit (Fig. 8.23).

Në kërcin artikular, në varësi të thellësisë së lëndimit, rigjenerimi ndodh si për shkak të përhapjes së qelizave vetëm në grupe izogjene (me dëmtime të cekëta), ashtu edhe për shkak të burimit të dytë të rigjenerimit - qelizave kambiale të indit kockor subkondral (me thellë. dëmtimi i kërcit), të cilat formojnë matricën organike të kockës - osteoid.

Në çdo rast, proceset distrofike (nekrotike) vërehen drejtpërdrejt në zonën e dëmtimit të indit të kërcit, dhe kondroblastet proliferuese janë të vendosura më centrifugale. Në plagë formohet indi lidhor fijor, i cili më pas zëvendësohet nga kërc. Në përgjithësi, rigjenerimi përfundon 3-6 muaj pas lëndimit.

Faktorët që rregullojnë metabolizmin e indit të kërcit. Rregullimi i metabolizmit të indeve të kërcit ndodh nën ndikimin e ngarkesës mekanike, faktorëve nervorë dhe hormonalë. Presioni periodik në indin e kërcit dhe dobësimi i ngarkesës janë faktorë që veprojnë vazhdimisht për difuzionin e lëndëve ushqyese të tretura në ujë, produkteve metabolike dhe rregullatorëve hormonal-humoral nga kapilarët e perikondriumit, i cili ka receptorë dhe efektorë, ose lëngu sinovial i kyçeve. . Përveç kësaj, kondrocitet kanë citoreceptorë për një numër hormonesh që qarkullojnë në gjak. Kështu, hormonet e hipofizës janë somatotropin

dhe prolaktina - stimulojnë rritjen e indeve të kërcit, por nuk ndikojnë në maturimin e tyre. Hormonet tiroide - tiroksina dhe triiodothyronina - përshpejtojnë citodiferencimin e kondrociteve, por pengojnë proceset e rritjes në kërc. Hormonet e gjëndrave tiroide dhe paratiroide - kalcitonin dhe hormoni paratiroid - kanë një efekt të ngjashëm në metabolizmin e kërcit, ndihmojnë në stimulimin e proceseve të rritjes, por në një masë më të vogël maturimin e tyre. Hormoni i ishujve endokrine të pankreasit - insulina - rrit citodiferencimin e qelizave mezenkime skeletogjene, dhe në fazat e ontogjenezës pas lindjes ka një efekt rritjeje dhe mitogjene. Hormonet e korteksit adrenal - glukokortikoidet dhe hormoni seksual femëror estrogjen - pengojnë biosintezën e kolagjenit dhe glikozaminoglikaneve në kondrocite, dhe në periudhën e hershme pas lindjes përqendrimet e tyre të larta kontribuojnë në plakjen e indit të kërcit dhe ndryshimet shkatërruese në të. Hormoni seksual mashkullor - testosteroni - stimulon biosintezën e glikozaminoglikaneve jo të sulfatuara, gjë që çon në një ulje të maturimit të indit të kërcit. Në përgjithësi, duhet të theksohet se hormonet rregullojnë procese specifike metabolike në kondrocite, por aftësia e kondrociteve për t'iu përgjigjur veprimit të tyre varet si nga gjendja e statusit endokrin të trupit (normal, mungesë ose tepricë e hormoneve) dhe gjendja strukturore dhe funksionale e vetë kondrociteve.

8.2.2. Indi kockor

Indi kockor (textus ossei)është një lloj i specializuar polidiferent i indit lidhor me mineralizim të lartë të ndërqelizorit

Oriz. 8.23. Rigjenerimi post-traumatik i kërcit hialine me cekët (a 1 Dhe

b 1 dhe të thellë (a 2 dhe b 2) dëmtimi: A\ 2 - rigjenerimi i kërcit artikular: 1 - membrana sinoviale; 2 - kërc; 3 - kockë; 4 - zona e nekrozës; 5 - zona e përhapjes; 6 - kërc jo i kalcifikuar; 7 - kërc i kalcifikuar; 8 - osteonet me enë; 9 - palca e eshtrave; 10 - ind granulimi; b - rigjenerimi i kërcit brinjor: 1 - perikondrium; 2 - kërc; 3 - zona e nekrozës; 4 - zona e përhapjes; 5 - ind granulimi (sipas V.N. Pavlova). Shigjetat - drejtimet e lëvizjes së qelizave dhe indeve në procesin e plagës

lëndë organike që përmban rreth 70% përbërje inorganike, kryesisht fosfate kalciumi. Më shumë se 30 elementë gjurmë (bakër, stroncium, zink, barium, magnez, etj.) u gjetën në indet e eshtrave, duke luajtur një rol jetik në proceset metabolike në trup.

Çështje organike - matricë indi kockor - i përfaqësuar kryesisht nga proteina dhe lipide të tipit kolagjen. Krahasuar me matricën e indit të kërcit, ai përmban një sasi relativisht të vogël uji, acid kondroitinsulfurik, por shumë acide citrik dhe acide të tjera që formojnë komplekse me kalciumin, duke ngopur matricën organike të kockës. Komponentët organikë dhe inorganik në kombinim me njëri-tjetrin përcaktojnë vetitë mekanike - aftësinë për t'i rezistuar shtrirjes, ngjeshjes, etj. Nga të gjitha llojet e indeve lidhëse, funksionet mbështetëse, mekanike dhe mbrojtëse janë më të theksuara në indin kockor. Për organet e brendshme është edhe depo kripërash kalciumi, fosfori etj.

Megjithë shkallën e lartë të mineralizimit, indet kockore i nënshtrohen rinovimit të vazhdueshëm të substancave të tyre përbërëse, shkatërrimit dhe krijimit të vazhdueshëm dhe përshtatjes për shkak të ndryshimit të kushteve të funksionimit. Vetitë morfofunksionale të indit kockor ndryshojnë në varësi të moshës, aktivitetit të muskujve, kushteve ushqyese, si dhe nën ndikimin e aktivitetit të gjëndrave endokrine, inervimit etj.

Klasifikimi. Ekzistojnë dy lloje kryesore të indit kockor: fibroze e trashë (fibroze rrjetë) Dhe lamelare. Këto lloje të indeve kockore ndryshojnë në strukturë dhe vetitë fizike, të cilat përcaktohen kryesisht nga struktura e substancës ndërqelizore. Indet kockore përfshijnë gjithashtu dentina Dhe çimento dhëmbët që janë të ngjashëm me indin kockor për sa i përket shkallës së lartë të mineralizimit të substancës ndërqelizore (shih Kapitullin 16) dhe funksionit mekanik mbështetës.

Ind kockor fijor i ashpër

Ind kockor fijor i ashpër (textus osseus reticulofibrosus) ndodh kryesisht në embrione. Tek të rriturit, mund të gjendet në vendin e qepjeve të kafkës së tepërt, në vendet e lidhjes së tendinave me kockat. Fijet e kolagjenit të rregulluara në mënyrë të rastësishme formojnë tufa të trasha në të, të dukshme qartë edhe në zmadhim relativisht të ulët të mikroskopit (Fig. 8.24).

Në substancën kryesore të indit kockor me fibër të trashë ka forma ovale të zgjatura zgavrat e kockave, ose lakuna, me tubula të gjata anastomozuese në të cilat shtrihen qelizat kockore - osteocitet me lastarët e tyre. Sipërfaqja e kockës është e mbuluar periosteum.

Indi kockor lamelar

Indi kockor lamelar (textus osseus lamellaris)- lloji më i zakonshëm i indit kockor në trupin e të rriturve. Ai përbëhet nga pllaka kockore (lamellae ossea). Trashësia dhe gjatësia e kësaj të fundit

Oriz. 8.24. Struktura e indit kockor me fibra të trashë (sipas Yu. I. Afanasyev): 1 - tufa fibrash kolagjeni të ndërthurura; 2 - osteocitet

varion nga disa dhjetëra deri në qindra mikrometra, respektivisht. Ato nuk janë monolite, por përmbajnë fibrile të kolagjenit (osseinë) të drejtuar paralelisht, të orientuara në plane të ndryshme. Në pjesën qendrore të pllakave, fibrilet kanë një drejtim kryesisht gjatësor; përgjatë periferisë shtohen drejtimet tangjenciale dhe tërthore. Petë mund të delaminohen, dhe fibrilet e një lamine mund të vazhdojnë në ato ngjitur, duke krijuar një bazë të vetme fibroze të kockës. Përveç kësaj, pllakat kockore depërtohen nga fibrile dhe fibra individuale, të orientuara pingul me pllakat kockore, të endura në shtresat e ndërmjetme ndërmjet tyre, duke arritur kështu forcë më të madhe të indit kockor lamelar (Fig. 8.25). Substanca kompakte dhe sfungjerore në shumicën e kockave të sheshta dhe tubulare të skeletit është ndërtuar nga ky ind.

Zhvillimi i indit kockor (osteohistogenesis)

Zhvillimi i indit kockor në embrion kryhet në dy mënyra: 1) drejtpërdrejt nga mezenkima (osteogjeneza e drejtpërdrejtë); 2) nga mezenkima në vend të një modeli kockor kërcor të zhvilluar më parë (osteogjeneza indirekte). Zhvillimi postembrional i indit kockor ndodh gjatë rigjenerimit fiziologjik dhe riparues.

Indi kockor përfshin osteoblastike Dhe diferenciale osteoklastike. E para (kryesore) përbëhet nga një numër qelizash diferencuese: qelizat staminale, qelizat gjysëm staminale (preosteoblastet), osteoblastet (një lloj

Oriz. 8.25. Struktura e indit kockor lamelar (sipas Yu. I. Afanasyev):

1 - pllaka kockash; 2 - osteocitet; 3 - kontaktet e proceseve të osteociteve; 4 -

fibrat e kolagjenit të orientuara brenda çdo pllake kockore

paralele

fibroblaste), osteocitet. Proceset e diferencimit osteogjenik të qelizave ndikohen nga faktorët osteogjenë (proteina morfogjenetike e kockave), presioni i pjesshëm i oksigjenit në inde, prania e fosfatazës alkaline, etj. Diferenciali i dytë (i shoqëruar) përfshin osteoklastet(një lloj makrofagu) që zhvillohet nga qelizat burimore të gjakut.

Qelizat osteogjenike staminale dhe gjysëm staminale nuk janë identifikuar morfologjikisht.

Osteoblastet(nga greqishtja osteon- kocka, blastos- rudiment) janë qeliza të reja që krijojnë indin kockor. Në kockën e formuar, ato gjenden vetëm në shtresat e thella të periosteumit dhe në vendet e rigjenerimit të indit kockor pas lëndimit. Ato janë të afta për t'u përhapur, në kockën formuese mbulojnë të gjithë sipërfaqen e traut kockor në zhvillim me një shtresë pothuajse të vazhdueshme (Fig. 8.26). Forma e osteoblasteve mund të jetë e ndryshme: kubike, piramidale ose këndore. Madhësia e trupit të tyre është rreth 15-20 mikron. Bërthama është në formë të rrumbullakët ose ovale, shpesh e vendosur në mënyrë ekscentrike dhe përmban një ose më shumë bërthama.

Oriz. 8.26. Osteogjeneza "e drejtpërdrejtë":

A- ishulli osteogjen (diagrami); b- stadi osteoid (skema); V- kockëzimi i substancës ndërqelizore (skema); G- Osteogjeneza “e drejtpërdrejtë” në kockën e sheshtë (mikrograf). 1 - qelizat mezenkimale; 2 - kapilarët e gjakut; 3 - osteoblaste; 4 - osteoid; 5 - substancë ndërqelizore e mineralizuar; 6 - osteociti; 7 - osteoklast

Në citoplazmën e osteoblasteve, rrjeti endoplazmatik granular, mitokondria dhe kompleksi Golgi janë të zhvilluar mirë (Fig. 8.27). Në të zbulohen sasi të konsiderueshme të ARN-së dhe aktivitet i lartë i fosfatazës alkaline. Osteoblastet sekretojnë vezikula matrice që përmbajnë lipide,

Oriz. 8.27. Struktura e një osteoblasti (sipas Yu. I. Afanasyev):

a - në nivelin dritë-optik; b- në nivel ultramikroskopik. 1 - bërthama; 2 - citoplazmë; 3 - rrjeti endoplazmatik i grimcuar; 4 - osteoid; 5 - ind kockor të mineralizuar

Ca 2+, fosfataza alkaline, e cila çon në kalcifikimin e matricës së indeve organike.

Osteocitet(nga greqishtja osteon- kocka, citus- qeliza) është numri mbizotërues i qelizave përfundimtare të indit kockor që kanë humbur aftësinë për t'u ndarë. Kanë formë të degëzuar, bërthamë kompakte, relativisht të madhe dhe citoplazmë pak bazofile (Fig. 8.28). Organelet janë të zhvilluara dobët. Prania e centrioleve në osteocite nuk është vërtetuar.

Qelizat kockore shtrihen në zgavrat e kockave, ose lakunat, të cilat ndjekin konturet e osteocitit. Gjatësia e zgavrave varion nga 22 në 55 mikron, gjerësia - nga 6 në 14 mikronë. Tubulat e zgavrave të kockave janë të mbushura me lëng indor, anastomozë me njëri-tjetrin dhe me peri-

hapësirat skulare të enëve që hyjnë në kockë. Shkëmbimi i substancave midis osteociteve dhe gjakut ndodh përmes lëngut të indeve.

Osteoklastet(nga greqishtja osteon- kockave dhe clastos- i fragmentuar). Këto qeliza të natyrës hematogjene janë të afta të shkatërrojnë kërcin dhe kockën e kalcifikuar. Diametri i tyre arrin 150-180 mikron, ato përmbajnë nga 3 deri në disa dhjetëra bërthama (Fig. 8.29). Citoplazma është pak bazofile, ndonjëherë oksifile. Osteoklastet zakonisht ndodhen në sipërfaqen e trabekulave të kockave. Në anën e osteoklastit që është ngjitur me sipërfaqen e shkatërruar, ka një kufi të mikropalosur (të valëzuar); është zona e sintezës dhe sekretimit të enzimave hidrolitike. Përgjatë periferisë së osteoklastit ekziston një zonë e ngjitjes së ngushtë të qelizës në sipërfaqen e kockës, e cila, si të thuash, vulos zonën e veprimit të enzimave. Kjo zonë e citoplazmës është e lehtë dhe përmban pak organele, me përjashtim të mikrofilamenteve që përbëhen nga aktina.

Shtresa periferike e citoplazmës mbi buzën e valëzuar përmban vezikula të shumta të vogla dhe vakuola më të mëdha. Besohet se osteoklastet lëshojnë CO 2 në mjedis dhe enzima karbonan hydrase, e gjetur këtu, nxit formimin e acidit (H 2 CO 3) dhe shpërbërjen e përbërjeve të kalciumit. Osteoklasti është i pasur me mitokondri dhe lizozome, enzimat e të cilave (kolagjenaza dhe proteazat e tjera) zbërthejnë kolagjenin dhe proteoglikanët e matricës së indit kockor. Në vendin ku osteoklasti bie në kontakt me substancën kockore, në këtë të fundit krijohet një lakunë resorbimi. Një osteoklast mund të shkatërrojë aq kocka sa krijojnë 100 osteoblaste në të njëjtën kohë. Funksionet e osteoblasteve

st dhe osteoklastet janë të ndërlidhura dhe lidhen me pjesëmarrjen e hormoneve, prostaglandinave, ngarkesës funksionale, vitaminave etj.

Substanca ndërqelizore (substantia intercellularis) përbëhet nga një substancë bazë amorfe e ngopur me kripëra inorganike, në të cilën ndodhen fibrat e kolagjenit, duke formuar tufa të vogla. Ato përmbajnë (deri në 90%) proteina - kolagjen i tipit I. Fijet mund të kenë një drejtim të rastësishëm (në indin kockor fijor të trashë) ose të orientuar rreptësisht (në indin kockor lamelar).

Substanca e bluar e indit kockor, në krahasim me kërc, përmban një sasi relativisht të vogël të acidit kondroitinsulfurik, por shumë acide limoni dhe të tjera që formojnë komplekse me kalciumin, duke ngopur matricën organike të kockës. Përveç proteinës së kolagjenit, në substancën kryesore të indit kockor gjenden edhe proteinat jokolagjene (osteokalcina, sialoproteina, osteonektina, osteopontina etj., që marrin pjesë në proceset e mineralizimit), si dhe glikozaaminoglikanet. Substanca bluar e kockës përmban kristale të hidroksiapatitit, të rregulluar në mënyrë të rregullt në lidhje me fibrilet e matricës organike të kockës, si dhe fosfat kalciumi amorf. Më shumë se 30 elementë gjurmë (bakër, stroncium, zink, barium, magnez, etj.) u gjetën në indet e eshtrave, duke luajtur një rol jetik në proceset metabolike në trup. Një rritje sistematike e aktivitetit fizik çon në një rritje të masës kockore nga 10 në 50% për shkak të mineralizimit të lartë.

Osteohistogjeneza direkte. Kjo metodë e osteogjenezës është karakteristike për zhvillimin e indit kockor me fibër të trashë gjatë formimit të sheshtë.

Oriz. 8.28. Struktura e një osteociti (sipas Yu. I. Afanasyev):

A- në nivelin dritë-optik; b- në nivel ultramikroskopik. 1 - proceset e osteociteve; 2 - bërthama; 3 - rrjeta endoplazmatike; 4 - kompleksi Golgi; 5 - mitokondri; 6 - Substancë kockore osteoide (e pakalcifikuar) përgjatë skajit të lakunës në të cilën ndodhen osteocitet

Oriz. 8.29. Struktura e një osteoklast (sipas Yu. I. Afanasyev):

A- në nivelin dritë-optik; b- në nivel ultramikroskopik. 1 - bërthama; 2 - buza e valëzuar e osteoklastit; 3 - zona e dritës; 4 - lizozomet; 5 - zona e resorbimit të substancës ndërqelizore; 6 - substanca e mineralizuar

kockat, të tilla si kockat integruese të kafkës. Ky proces vërehet kryesisht gjatë muajit të parë të zhvillimit intrauterin dhe karakterizohet nga formimi i indit kockor osteoid primar “membranoz”, i ndjekur nga impregnimi (depozitimi) i kalciumit, fosforit dhe kripërave të tjera në substancën ndërqelizore. Në fazën e parë- formimi i një ishulli skeletogjen - në vendet e zhvillimit të kockës së ardhshme, ndodh përhapja fokale e qelizave mezenkimale dhe vaskularizimi i ishullit skeletogjen. Qelizat mezenkimale orientohen sipas vektorëve të ngarkesës dhe diferencohen në prekursorë osteogjenë - preosteoblaste. Në fazën e dytë Qelizat e ishujve diferencohen në osteoblaste, në të cilat fillon biosinteza e proteinave të kolagjenit dhe sekretimi i tij, duke rezultuar në shfaqjen e një substance oksifile ndërqelizore me fibrile kolagjeni - matrica organike e indit kockor (faza osteoide). Fijet në rritje i largojnë qelizat, të cilat mbeten të lidhura me njëra-tjetrën me ndihmën e proceseve të zhvillimit. Kështu, osteoblastet marrin një formë procesi dhe bëhen osteocite të përfshira në trashësinë e masës fibroze dhe humbasin aftësinë për t'u riprodhuar. Mukoproteinat (osseomukoid) shfaqen në substancën kryesore, duke çimentuar fibrat në një masë të fortë. Në të njëjtën kohë, gjeneratat e reja të osteoblasteve formohen nga mezenkima përreth, të cilat rritin kockën nga jashtë (rritje apozicionale).

Faza e tretë- kalcifikimi (ngopja me kripëra) të substancës ndërqelizore. Në këtë rast, osteoblastet sekretojnë enzimën alkaline fosfatazë, e cila zbërthen glicerofosfatet që gjenden në gjakun periferik në përbërje karbohidrate (sheqerna) dhe acid fosforik. Kjo e fundit reagon me kripërat e kalciumit, të cilat depozitohen në substancën kryesore dhe fibrat, së pari në formën e përbërjeve të kalciumit që formojnë amorfe.

depozitat e [Ca 3 (PO 4) 2], më pas kristalet e hidroksiapatitit [Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2] formohen prej tij.

Një nga ndërmjetësit e kalcifikimit është osteonektina- një glikoproteinë që lidh në mënyrë selektive kripërat e kalciumit dhe fosforit me kolagjenin. Si rezultat i kalcifikimit, formohen shirita të tërthortë kockore ose trarë. Më pas, daljet degëzohen nga këto shirita, duke u ndërlidhur dhe duke formuar një rrjet të gjerë. Hapësirat midis shufrave rezultojnë të jenë të zëna nga indi lidhor fijor i lirshëm me enë gjaku që kalojnë nëpër të.

Deri në përfundimin e histogjenezës, një numër i madh fibrash dhe qelizave osteogjene shfaqen në indin lidhor embrional përgjatë periferisë së embrionit kockor. Një pjesë e këtij indi lidhor fibroz ngjitur drejtpërdrejt me trabekulat kockore zhvillohet në periosteum, i cili siguron trofizmin dhe rigjenerimin e kockave. Kocka e tillë, e cila shfaqet në fazat e zhvillimit embrional dhe përbëhet nga shtylla të indit kockor fijor të trashë, quhet kockë primare kanceloze. Në fazat e mëvonshme të zhvillimit, ajo zëvendësohet nga kocka dytësore kanceloze e të rriturve, e cila ndryshon nga e para në atë që është ndërtuar nga indi kockor lamelar (faza e katërt e osteogjenezës). Zhvillimi i indit kockor lamelar është i lidhur ngushtë me procesin e shkatërrimit të pjesëve individuale të kockave dhe rritjen e enëve të gjakut në trashësinë e kockave me fibra të trashë. Osteoklastet marrin pjesë në këtë proces si gjatë osteogjenezës embrionale ashtu edhe pas lindjes (shih Fig. 8.29). Rreth enëve të gjakut formohet një shtresë osteoblastesh dhe më pas shfaqen pllaka të reja koncentrike të osteonit. Fijet e kolagjenit në secilën shtresë janë paralele, por të orientuara në një kënd me fijet e shtresës së mëparshme. Kështu, rreth enës formohen cilindra kockash, të futur njëri në tjetrin (osteone primare). Që nga momenti kur shfaqen osteonet, indi kockor fijor i trashë ndalon së zhvilluari dhe zëvendësohet nga indi kockor lamelar. Nga ana e periosteumit, formohen pllaka të jashtme rrethuese (të përgjithshme, të përgjithshme), duke mbuluar të gjithë kockën nga jashtë. Kështu zhvillohen kockat e sheshta. Më pas, kocka e formuar në periudhën embrionale i nënshtrohet ristrukturimit: osteonet primare shkatërrohen dhe zhvillohen gjenerata të reja të osteoneve. Ky ristrukturim kockor praktikisht vazhdon gjatë gjithë jetës.

Ndryshe nga indet e kërcit, kocka rritet gjithmonë duke aplikuar inde të reja në indet ekzistuese, d.m.th propozimet, dhe diferencimi i qelizave të ishujve skeletogjenë kërkon një furnizim optimal me gjak.

Osteohistogjeneza indirekte. Në muajin e dytë të zhvillimit embrional, në vendet e kockave tubulare të ardhshme, nga mezenkima formohet një rudiment kërcor, i cili shumë shpejt merr formën e kockës së ardhshme (modeli kërcor). Rudimenti përbëhet nga kërc hialine embrional i mbuluar nga perikondrium (Fig. 8.30). Për ca kohë ajo rritet si për shkak të qelizave të formuara në anën e perikondriumit, ashtu edhe për shkak të përhapjes së qelizave në zonat e brendshme.

Oriz. 8.30. Osteogjeneza indirekte (kartilaginoze). Formimi i një modeli kërcor të kockave dhe manshetës së kockave perikondrale (sipas Yu. I. Afanasyev):

a-d - fazat e osteogjenezës. 1 - modeli kërcor primar i një kocke tubulare; 2 - perikondrium; 3 - ind kërc; 4 - pranga e kockave perikondrale; 5 - periosteum; 6 - kolona të qelizave të kërcit; 7 - zona e qelizave vezikulare; 8 - mezenkima që rritet në kërc me osteoklastet diferencuese (9) dhe kapilarët e gjakut (10); 11 - osteoblaste; 12 - ind kockor të formuar endokondral; 13 - pika e kockëzimit në epifizë

Zhvillimi i kockës në vend të kërcit, pra osteogjeneza indirekte, fillon në zonën e diafizës (ossifikimi perikondral). Arsimi unazë kockore perikondrale(mansheta) paraprihet nga përhapja e enëve të gjakut me diferencim në perikondriumin ngjitur me pjesën e mesme të diafizës së osteoblasteve, të cilat së pari formojnë një manshetë. ind kockor fijor i trashë(qendra primare e osifikimit), më pas zëvendësohet lamelare.

Formimi i një manshete kockore prish ushqimin e kërcit. Si rezultat, ndryshimet distrofike ndodhin në qendër të pjesës diafizare të rudimentit kërcor. Kondrocitet vakuolohen, bërthamat e tyre piknotizohen dhe krijohen të ashtuquajturat kondrocite vezikulare. Rritja e kërcit në këtë vend ndalon. Zgjerimi i unazës së kockës perikondrale shoqërohet me një rritje të zonës së shkatërrimit të kërcit dhe shfaqjen e osteoklasteve, të cilët pastrojnë shtigjet për enët e gjakut dhe osteoblastet që rriten në modelin kockor tubular (shih Fig. 8.30). Kjo çon në shfaqjen e vatrave të osifikimit endokondral (qendrat dytësore të osifikimit). Për shkak të rritjes së vazhdueshme të seksioneve distale ngjitur të pandryshuara të diafizës, kondrocitet në kufirin e epifizës dhe diafizës mblidhen në kolona, ​​drejtimi i të cilave përkon me boshtin e gjatë të kockës së ardhshme. Kështu, në kolonën e kondrociteve ekzistojnë dy procese të drejtuara në mënyrë të kundërt - riprodhimi dhe rritja në pjesët distale të diafizës dhe proceset distrofike në pjesën proksimale të saj. Në të njëjtën kohë, kripërat minerale depozitohen midis qelizave të fryra, duke shkaktuar shfaqjen e bazofilisë së rëndë dhe brishtësinë e kërcit.

Që nga momenti kur rrjeti vaskular rritet dhe shfaqen osteoblastet, perikondriumi rindërtohet duke u shndërruar në periosteum. Më pas, enët e gjakut me mezenkimën përreth, qelizat osteogjenike dhe osteoklastet rriten përmes vrimave të manshetës së kockave dhe bien në kontakt me kërcin e kalcifikuar (shih Fig. 8.30). Nën ndikimin e enzimave të sekretuara nga osteoklastet, ndodh shpërbërja (kondroliza) e substancës ndërqelizore të kalcifikuar. Kërci diafizal shkatërrohet, në të shfaqen hapësira të zgjatura, në të cilat osteoblastet "vendosen", duke formuar indin kockor në sipërfaqen e zonave të mbetura të substancës ndërqelizore të kalcifikuar të kërcit.

Qendra primare, ose diafizike, e kockëzimit. Procesi i formimit të kockave brenda rudimentit kërc quhet osifikimi endokondral (greq. endon- brenda).

Njëkohësisht me zhvillimin e kockës endokondrale shfaqen shenja të shkatërrimit të saj nga osteoklastët. Për shkak të shkatërrimit të indit kockor endokondral, formohen kavitete dhe hapësira edhe më të mëdha (kavitetet e resorbimit) dhe, në fund, një zgavra e palcës së eshtrave. Nga mezenkima që depërton këtu, formohet stroma e palcës kockore, në të cilën vendosen qelizat burimore të gjakut dhe indit lidhor. Në të njëjtën kohë, gjithnjë e më shumë shirita të rinj të indit kockor shfaqen përgjatë periferisë së diafizës nga ana e periosteumit. Indi kockor, duke u rritur në gjatësi drejt epifizave dhe duke u rritur në trashësi, formon një shtresë të dendur kockore.

Organizimi i kockës periosteale vazhdon ndryshe nga organizimi i indit kockor endokondral. Në vend të kockës fibroze të trashë në kolaps, rreth enëve që kanë depërtuar këtu, të cilat shkojnë përgjatë boshtit të gjatë të rudimentit të kockës, fillojnë të formohen pllaka koncentrike, të përbëra nga fibra të holla kolagjeni të orientuara paralelisht dhe një substancë ndërqelizore çimentuese. Kështu lindin osteonet primare. Lumeni i tyre është i gjerë, kufijtë e pllakave nuk janë të konturuara ashpër. Pas shfaqjes së gjeneratës së parë të osteoneve, zhvillimi i pllaka rrethuese të jashtme (të përgjithshme), që rrethon kockën në zonën e diafizës. Pas diafizës, në epifiza shfaqen qendra osifikimi. Kësaj i paraprin fillimisht diferencimi i kondrociteve, hipertrofia e tyre, pasuar nga përkeqësimi i të ushqyerit, degjenerimi dhe kalcifikimi i substancës ndërqelizore. Më pas, vërehet një proces osifikimi i ngjashëm me atë të përshkruar më sipër. Osifikimi shoqërohet me rritje në epifizat e enëve të gjakut.

Në zonën e ndërmjetme midis diafizës dhe epifizave, indet e kërcit ruhen - kërc metafizal, duke qenë një zonë e rritjes së kockave në gjatësi.

Struktura histologjike e kockës tubulare si organ

Kocka tubulare si organ është e ndërtuar kryesisht nga indi kockor lamelar, me përjashtim të tuberkulave. Pjesa e jashtme e kockës mbulohet nga periosteumi, me përjashtim të sipërfaqeve artikulare të epifizave, të cilat janë të mbuluara me një lloj kërci hialine.

Oriz. 8.31. Struktura e kockës tubulare (sipas V. G. Eliseev, Yu. I. Afanasyev, E. F. Kotovsky):

A- periosteum; b- substancë kompakte kockore; V- endoste; G- zgavra e palcës së eshtrave. 1 - shtresa e pllakave të jashtme të zakonshme; 2 - osteon; 3 - kanali i osteonit; 4 - futni pllaka; 5 - shtresa e pllakave të brendshme të zakonshme; 6 - trabekula kockore e substancës sfungjerore; 7 - shtresa fibroze e periosteumit; 8 - enët e gjakut të periosteumit; 9 - kanal perforues; 10 - osteocitet

Periosteum, ose periosteum. Periosteumi ka dy shtresa: e jashtme (fibroze) dhe e brendshme (qelizore). Shtresa e jashtme formohet kryesisht nga indi lidhor fijor (Fig. 8.31, 8.32). Shtresa e brendshme përmban një numër të madh qelizash: qeliza kambiale, preosteoblaste dhe osteoblaste të shkallëve të ndryshme të diferencimit. Qelizat kambiale në formë boshti kanë një vëllim të vogël të citoplazmës dhe një aparat sintetik mesatarisht të zhvilluar. Preosteoblastet janë qeliza në formë ovale në rritje të fuqishme, të afta të sintetizojnë glikozaminoglikanet. Osteoblastet karakterizohen nga një aparat i zhvilluar mirë për sintetizimin e proteinave (kolagjenit). Enët dhe nervat që furnizojnë kockën kalojnë nëpër periosteum.

Periosteumi lidh kockën me indet përreth dhe merr pjesë në trofizimin, zhvillimin, rritjen dhe rigjenerimin e saj.

Struktura e diafizës. Substanca kompakte që formon diafizën kockore përbëhet nga pllaka kockore, trashësia e të cilave varion nga 4 deri në 12-15 mikron. Pllakat e eshtrave janë rregulluar në një rend të caktuar,

Oriz. 8.32. Periosteum (sipas Yu. I. Afanasyev):

1 - shtresa e jashtme (fibroze); 2 - shtresa e brendshme (qelizore); 3 - qelizat osteogjenike; 4 - indi kockor

duke formuar sisteme komplekse. Diafiza ka tre shtresa: e jashtme shtresa e pllakave rrethuese (të përgjithshme, të përgjithshme), mesatare, të formuara nga pllaka kockore të shtresuara në mënyrë koncentrale rreth enëve - osteonet dhe të quajtura shtresa e osteonit (Fig. 8.33), dhe brendshme shtresa e pllakave rrethuese (të përbashkëta).

Pllakat e jashtme nuk formojnë unaza të plota rreth diafizës kockore; ato mbivendosen në sipërfaqe nga shtresat e mëvonshme të pllakave. Pllakat e brendshme janë të zhvilluara mirë vetëm aty ku substanca kompakte kockore kufizohet drejtpërdrejt me zgavrën medulare. Në të njëjtat vende ku substanca kompakte kalon në substancën sfungjerore, pllakat e saj të brendshme të përbashkëta vazhdojnë në pllakat e trabekulave të substancës sfungjerore.

Pllakat e jashtme janë shpuar kanale shpuese (Volkmann), përmes të cilave enët hyjnë nga periosteumi në kockë. Nga periosteumi, fibrat e kolagjenit depërtojnë në kockë në kënde të ndryshme. Këto fibra quhen fijet shpuese (Sharpey). Më shpesh ato degëzohen vetëm në shtresën e jashtme të laminave të zakonshme, por mund të depërtojnë edhe në shtresën e mesme osteonike, por asnjëherë nuk hyjnë në lamina të osteoneve.

Në shtresën e mesme ka kocka pllaka koncentrike (osteonike). formojnë osteonet. Ndërmjet osteoneve janë të vendosura pllaka të ndërmjetme (fut). Trashësia dhe gjatësia e pllakave kockore variojnë nga disa dhjetëra në qindra mikrometra. Osteonet(Sistemet Haversiane) janë njësi strukturore të substancës kompakte të kockës tubulare (shih Fig. 8.31, Fig. 8.33). Janë formacione cilindrike të përbëra nga pllaka kockore koncentrike, sikur të futen në njëra-tjetrën. Në pllakat kockore dhe ndërmjet tyre ndodhen trupat e qelizave kockore dhe proceset e tyre, të immuruara në substancën ndërqelizore kockore. Çdo osteon kufizohet nga osteonet fqinje nga një linjë çimentuese (bashkimi) e formuar nga substanca e bluar. në qendër

Oriz. 8.33. Osteon:

A- mikrofotografi (ngjyrosje me metodën Schmorl); b- mikroskopi elektronik skanues i një fragmenti kockor (përgatitje nga O. V. Slesarev). 1 - kanali i osteonit; 2 - osteocitet (lakuna - b); 3 - pllaka kockash

Kanali i osteonit përmban enë gjaku me indin lidhor shoqërues dhe qeliza osteogjene.

Në diafizën e një kocke të gjatë, osteonet janë të vendosura kryesisht paralelisht me boshtin e gjatë. Kanalet e osteonit anastomozohen me njëri-tjetrin; në vendet e anastomozës, pllakat ngjitur ndryshojnë drejtimin e tyre (shih Fig. 8.31). Kanale të tilla quhen duke shpuar, ose ushqyese. Enët e vendosura në kanalet e osteonit komunikojnë me njëra-tjetrën dhe me enët e palcës së eshtrave dhe periosteumit. Pjesa më e madhe e diafizës përbëhet nga substanca kompakte e kockave tubulare. Në sipërfaqen e brendshme të diametrit

physis që kufizohet me zgavrën medulare, indi kockor lamelar formon shiritat e tërthortë kockore të kockës kanceloze. Zgavra e diafizës së kockave tubulare është e mbushur me palcë kockore.

Endosteum - membrana që mbulon kockën nga ana e zgavrës medulare. Në endosteumin e sipërfaqes kockore të formuar, në skajin e jashtëm të substancës kockore të mineralizuar dallohet një vijë osmiofile; Shtresa osteoide, e përbërë nga një substancë amorfe, fibrile kolagjeni dhe osteoblaste, kapilarët e gjakut dhe mbaresat nervore, një shtresë qelizash që ndan në mënyrë të paqartë endosteumin nga elementët e palcës kockore. Trashësia e endosteumit kalon 1-2 mikron, por është më e vogël se ajo e periosteumit.

Në zonat e formimit aktiv të kockave, trashësia e endosteumit rritet 10-20 herë për shkak të shtresës osteoide për shkak të rritjes së aktivitetit sintetik të osteoblasteve dhe pararendësve të tyre. Gjatë rimodelimit të kockave, osteoklastet gjenden në endosteum. Në endosteumin e kockës së plakjes, popullsia e osteoblasteve dhe qelizave paraardhëse zvogëlohet, por aktiviteti i osteoklasteve rritet, gjë që çon në hollimin e shtresës kompakte dhe ristrukturimin e kockës kanceloze.

Midis endosteumit dhe periosteumit ekziston një mikroqarkullim i caktuar i lëngjeve dhe mineraleve për shkak të sistemit lakunar-tubular të indit kockor.

Vaskularizimi i indit kockor. Enët e gjakut formojnë një rrjet të dendur në shtresën e brendshme të periosteumit. Prej këtu burojnë degët e holla arteriale, të cilat furnizojnë osteonet me gjak përmes vrimave ushqyese dhe më pas depërtojnë në palcën e eshtrave dhe marrin pjesë në formimin e rrjetit kapilar që e ushqen atë. Enët limfatike ndodhen kryesisht në shtresën e jashtme të periosteumit.

Inervimi i indit kockor. Në periosteum, fijet nervore të mielinuara dhe të pamielinuara formojnë një pleksus. Disa nga fibrat shoqërojnë enët e gjakut dhe depërtojnë me to përmes vrimave të lëndëve ushqyese në kanalet me të njëjtin emër, dhe më pas në kanalet e osteonit dhe më pas arrijnë në palcën e eshtrave. Një pjesë tjetër e fibrave përfundon në periosteum me degë nervore të lira, dhe gjithashtu merr pjesë në formimin e trupave të kapsuluar.

Rritja e kockave tubulare. Rritja e kockave është një proces shumë i gjatë. Tek njerëzit fillon që në fazat e hershme embrionale dhe përfundon mesatarisht në moshën 20 vjeçare. Gjatë gjithë periudhës së rritjes, kocka rritet si në gjatësi ashtu edhe në gjerësi. Rritja e kockës tubulare në gjatësi sigurohet nga prania e një pllake të rritjes kërcore metaepifizare, në të cilën manifestohen dy procese histogjenetike të kundërta.

Njëra është shkatërrimi i pllakës epifizare, dhe tjetra, e kundërta, është rimbushja e vazhdueshme e indit të kërcit përmes formimit të qelizave të reja. Megjithatë, me kalimin e kohës, proceset e shkatërrimit të qelizave fillojnë të mbizotërojnë mbi proceset e neoplazmës, si rezultat i të cilave pllaka kërcore bëhet më e hollë dhe zhduket. Rritja e kockave në gjatësi ndalet.

Në kërcin metaepifizik ka kufiri zonë, zonë qeliza kolone dhe zona qelizat vezikulare. Zona kufitare e vendosur afër

epifiza, përbëhet nga qeliza të rrumbullakëta dhe ovale dhe grupe të vetme izogjene që sigurojnë lidhjen midis pllakës kërcore dhe kockës së epifizës. Në zgavrat midis kockës dhe kërcit ka kapilarë gjaku që sigurojnë ushqim për qelizat e zonave më të thella të pllakës kërcore. Zona e qelizave kolone përmban qeliza në rritje aktive që formojnë kolona përgjatë boshtit gjatësor të kockës dhe sigurojnë rritjen dhe gjatësinë e saj. Skajet proksimale të kolonave përbëhen nga qeliza kërcore të pjekura, diferencuese. Ato janë të pasura me glikogjen dhe fosfatazë alkaline. Të dyja këto zona janë më reaktive ndaj veprimit të hormoneve dhe faktorëve të tjerë që ndikojnë në proceset e kockëzimit dhe rritjen e kockave. Zona e qelizave vezikulare karakterizohet nga hidratimi dhe shkatërrimi i kondrociteve të ndjekura nga osifikimi endokondral. Pjesa distale e kësaj zone kufizohet me diafizën, nga ku kapilarët e gjakut dhe qelizat osteogjene depërtojnë në të. Kolonat e orientuara gjatësore të kockës endokondrale janë në thelb tuba kockore në të cilat formohen osteonet.

Më pas, qendrat e osifikimit në diafizë dhe epifizë bashkohen dhe rritja e kockave në gjatësi përfundon.

Rritja e kockës tubulare në gjerësi është për shkak të periosteumit. Në anën e periosteumit, shtresat koncentrike të indit kockor lamelar fillojnë të formohen shumë herët. Kjo apozicionale rritja vazhdon derisa të përfundojë formimi i kockave. Numri i osteoneve menjëherë pas lindjes është i vogël, por në moshën 25 vjeçare numri i tyre në kockat e gjata të gjymtyrëve rritet ndjeshëm.

Rigjenerimi. Rigjenerimi fiziologjik i indit kockor ndodh ngadalë për shkak të qelizave osteogjenike të periosteumit - endosteumit dhe qelizave osteogjenike në kanalin e osteonit. Rigjenerimi post-traumatik i indit kockor vazhdon më mirë në rastet kur skajet e kockës së thyer nuk janë të zhvendosura në raport me njëri-tjetrin. Procesi i osteogjenezës paraprihet nga formimi i kallusit të indit lidhor, në trashësinë e të cilit mund të formohen ishujt kërcorë (Fig. 8.34). Osifikimi në këtë rast ndodh sipas llojit të osteogjenezës dytësore (indirekte). Në kushtet e oksigjenimit optimal të indeve, ripozicionimit të mirë dhe fiksimit të skajeve të kockës së thyer, rigjenerimi ndodh pa formimin e kallusit. Megjithatë, përpara se osteoblastet të fillojnë të ndërtojnë kockën, osteoklastet formojnë një hendek të vogël midis skajeve të çiftëzimit të kockës. Ky model biologjik është baza për përdorimin nga traumatologët e pajisjeve për shtrirjen graduale të kockave të shkrira gjatë gjithë periudhës së rigjenerimit.

Rimodelimi i kockës dhe faktorët që ndikojnë në strukturën e saj

Në indet e eshtrave gjatë gjithë jetës së një personi ndodhin procese të ndërlidhura të shkatërrimit dhe krijimit, të shkaktuara nga ngarkesat funksionale dhe faktorë të tjerë të mjedisit të jashtëm dhe të brendshëm. Ristrukturimi i osteoneve shoqërohet gjithmonë me shkatërrimin e osteoneve parësore dhe me formimin e njëkohshëm të osteoneve të reja si në vendin e shkatërrimit ashtu edhe në anën e periosteumit. Nën ndikimin e osteoklasteve aktivizohet

Oriz. 8.34. Rigjenerimi post-traumatik i kockave tubulare: A- lokalizimi i lëndimit; zot- faza të njëpasnjëshme të rigjenerimit pa fiksim të ngurtë të kockave të reduktuara (b 1, në 1- fragmente); d- rigjenerimi pas fiksimit të fragmenteve. 1 - periosteum; 2 - shufra tërthore të bëra nga inde kockore me fibra të trashë; 3 - indi lidhor rigjenerohet me ishujt e indit kërcor; 4 - rigjenerimi i kockave nga indi kockor fijor i trashë; 5 - Linja e shkrirjes (sipas R.V. Krstic, me modifikime)

faktorë të ndryshëm, pllakat kockore të osteonit shkatërrohen dhe në vend të saj formohet një zgavër. Ky proces quhet resorbimi(nga lat. resorptia- resorbimi) i indit kockor. Osteoblastet shfaqen në zgavrën që rezulton rreth enës së mbetur dhe fillon ndërtimi i pllakave të reja, të shtresuara në mënyrë koncentrike njëra mbi tjetrën. Kështu lindin gjeneratat dytësore të osteoneve. Midis osteoneve gjenden mbetjet e osteoneve të shkatërruara të gjeneratave të mëparshme. Procesi i ristrukturimit të osteonit nuk ndalet edhe pas përfundimit të rritjes së kockave.

Ndër faktorët që ndikojnë në ristrukturimin e indit kockor, i ashtuquajturi efekti i tij piezoelektrik luan një rol të rëndësishëm. Doli se kur përkulni pllakën e eshtrave, shfaqet një ndryshim i caktuar potencial midis anëve konkave dhe konvekseve. E para është e ngarkuar negativisht,

dhe e dyta është pozitive. Në një sipërfaqe të ngarkuar negativisht, vërehet gjithmonë aktivizimi i osteoblasteve dhe procesi i formimit të ri apozicional të indit kockor, ndërsa në një sipërfaqe të ngarkuar pozitivisht, përkundrazi, vërehet resorbimi i tij me ndihmën e osteoklasteve. Krijimi artificial i diferencës potenciale çon në të njëjtin rezultat (Fig. 8.35). Potenciali zero, mungesa e stresit fizik në indin kockor (imobilizimi i zgjatur, të qenit në gjendje pa peshë etj.) shkaktojnë një rritje të funksioneve të osteoklasteve dhe nxjerrjen e kripërave.

Struktura e indit kockor dhe kockave ndikohet nga vitaminat (C, A, D), hormonet e tiroides, paratiroide dhe gjëndra të tjera endokrine.

Në veçanti, me një sasi të pamjaftueshme të vitaminës C në trup (për shembull, me skorbutin), formimi i fibrave të kolagjenit shtypet, aktiviteti i osteoblasteve dobësohet dhe aktiviteti i tyre i fosfatazës zvogëlohet, gjë që praktikisht çon në ndërprerjen e rritja e kockave për shkak të frenimit të formimit të bazës organike të indit kockor. Me mungesë të vitaminës D (rakit), kalcifikim i plotë i matricës organike të kockave nuk ndodh, gjë që shkakton zbutjen e kockave (osteomalacia). Vitamina A mbështet rritjen e kockave, por një tepricë e kësaj vitamine rrit shkatërrimin e kërcit metaepifizik nga osteoklastët - zona e rritjes së kockave - dhe ngadalëson zgjatjen e tyre.

Me një tepricë të hormonit paratiroid - parathyrin - vërehet një rritje e aktivitetit të osteoklasteve dhe resorbimi i kockave. Tirokalcitonina, e prodhuar nga qelizat C të gjëndrës tiroide, vepron diametralisht të kundërta, duke ulur funksionin e osteoklasteve që kanë receptorë për këtë hormon. Me hipofunksionim të gjëndrës tiroide, rritja e kockave të gjata tubulare ngadalësohet si rezultat i shtypjes së aktivitetit të osteoblasteve dhe frenimit të procesit të osifikimit. Rigjenerimi i kockave në këtë rast ndodh dobët dhe në mënyrë jo të plotë. Në rast të moszhvillimit të testikujve ose kastrimit parapubertal, kockëzimi i pllakës metaepifizare vonohet, si rezultat i të cilit krahët dhe këmbët e një individi të tillë bëhen në mënyrë disproporcionale të gjata. Me mungesë të estrogjenit pas menopauzës, gratë ndonjëherë zhvillojnë osteoporozë. Me pubertetin e hershëm, pritet ndërprerja e rritjes për shkak të shkrirjes së parakohshme diafize-epifizare të kockave. Një rol pozitiv të caktuar në rritjen e kockave luan hormoni somatotrop i adenohipofizës, i cili stimulon zhvillimin proporcional të skeletit në moshat e reja (adoleshente) dhe disproporcional (akromegalinë) tek të rriturit.

Ndryshimet e lidhura me moshën. Indet lidhëse pësojnë ndryshime në strukturë, sasi dhe përbërje kimike me kalimin e moshës. Me moshën, masa totale e formacioneve të indit lidhës dhe rritja e skeletit të kockave rritet. Në shumë lloje të strukturave të indit lidhor, raporti i llojeve të kolagjenit dhe glikozaminoglikaneve ndryshon; në veçanti, ato përmbajnë më shumë komponime të sulfatuara.

Lidhjet kockore

Dy kocka mund të kenë lidhje të vazhdueshme(sindesmoza, sinkondroza dhe sinostoza) dhe me ndërprerje(nyje).

Lidhje të vazhdueshme- lidhjet me ndihmën e indit lidhor fijor të dendur, tufat e të cilave në formë fibrash shpuese futen në kockë;

Oriz. 8.35. Efekti piezoelektrik (shpjegimet në tekst): I - diagrami i organizimit strukturor të trabekulës kockore; II - aktivizimi i osteoklasteve dhe osteoblasteve kur ndryshon forma e trabekulës së kockës; III - krijimi artificial i ndryshimit të mundshëm (sipas Yu. I. Afanasyev)

pëlhurë. Një shembull i lidhjeve të tilla janë qepjet e eshtrave parietale të kafkës, membrana e indit lidhës midis kockave të radiusit dhe ulnës.

Sinkondroza (simfiza)- lidhjet e bëra nga kërci, si disqet ndërvertebrale. Ato përbëhen nga një anulus fibrosus i jashtëm dhe një pjesë e brendshme e quajtur nucleus pulposus. Të dyja këto pjesë janë të ndara në mënyrë të paqartë dhe shndërrohen në mënyrë të padukshme në njëra-tjetrën. Bërthama pulposus ndodhet në zonën e brendshme të diskut ndërvertebral. Në periudha të ndryshme moshe ka strukturë të ndryshme. Në moshën deri në 2 vjeç, është një zgavër me përmbajtje homogjene, e cila përmban vetëm qeliza individuale. Në vitet pasuese të jetës, kjo zgavër ndahet në dhoma të veçanta. Nga mosha 6-8 vjeç, në bërthamën pulposus vihet re shfaqja dhe më pas rritja e numrit të fibrave të kolagjenit dhe qelizave të kërcit. Nga mosha 15 vjeçare rritja e fibrave dhe qelizave kërcore intensifikohet edhe më shumë dhe në moshën 20-23 vjeç bërthama pulposus merr pamjen karakteristike të kërcit fijor. Një shembull i një lidhjeje tjetër më të ngushtë do të ishte simfiza pubike. Sinkondrozat përfshijnë gjithashtu lidhjet e epifizës dhe diafizës me ndihmën e kërcit metaepifizik.

Sinostoza- nyjet e ngushta të kockave pa ind lidhor fijor, siç janë kockat e legenit.

Nyjet intermitente, ose nyjet (diartroza), përbëhen nga sipërfaqe artikuluese të mbuluara me kërc, dhe në disa raste, nga një menisku i ndërmjetëm kërcor dhe kapsula kyçe. Kapsula e përbashkët përbëhet nga një shtresë e jashtme fibroze dhe e brendshme sinoviale. Kjo e fundit kuptohet si një shtresë e indit lidhor të diferencuar në mënyrë specifike që përmban gjak dhe enë limfatike, fibra nervore dhe mbaresa. Pozicioni kufitar i këtij indi lidhor, i pazakontë për derivatet e tjerë mezenkimal, shtrirja e vazhdueshme, zhvendosja dhe presioni për shkak të pjesëmarrjes së funksionit lokomotor të kyçit përcaktojnë rritjen dhe veçoritë e tij strukturore.

Në membranën sinoviale të gjitarëve dhe njerëzve, dallohen dy shtresa fibroze kolagjeno-elastike (sipërfaqësore dhe të thella) dhe një shtresë mbuluese që vesh zgavrën (shih Fig. 8.20). Nuk ka kufi të mprehtë midis shtresave. Në nyjet e mëdha ka një shtresë subsinoviale të pasur me ind dhjamor, në kufi me kapsulën fibroze. Kolagjeni dhe fijet elastike të shtresës sipërfaqësore janë të orientuara në drejtim të boshtit të gjatë të artikulacionit. Në shtresën e thellë ato janë të vendosura në një kënd me fijet e shtresës sipërfaqësore.

Shtresa mbuluese e membranës sinoviale përbëhet nga qeliza - sinoviocite. Ka sinoviocite makrofag dhe fibroblaste sinoviale, të cilat kanë aftësinë të prodhojnë dhe sekretojnë acidin hialuronik, një përbërës specifik i lëngut sinovial.

Enët e gjakut depërtojnë në sinovium nga indet e poshtme dhe shpërndahen në të gjithë trashësinë e tij, duke përfshirë shtresën integruese, ku ndodhen direkt nën synoviocite. Kështu, zgavra sinoviale ndahet nga qarkullimi i gjakut vetëm nga qelizat, substanca kryesore e indit lidhës dhe endoteli i vetë kapilarëve. Endoteli i hemokapilarëve të membranave sinoviale karakterizohet nga fenestra dhe aftësia për të fagocituar. Kapilarët limfatikë janë gjithmonë të vendosur më thellë se kapilarët e gjakut brenda shtresës fibroze sipërfaqësore.

Membrana sinoviale inervohet shumë nga fibra të natyrës aferente dhe eferente (simpatike).

Pyetje kontrolli

1. Mesenkima si burim i zhvillimit të indeve lidhëse: koncepti i diferencimit divergjent të mezenkimës, karakteristikat morfologjike të mezenkimës.

2. Indet lidhëse me veti të veçanta: klasifikimi, topografia në trup, struktura, funksionet.

3. Diferonet qelizore të indit lidhor të lirshëm: burimet e zhvillimit, struktura, funksionet, pjesëmarrja në rigjenerimin fiziologjik dhe riparues.

4. Indet e kërcit: klasifikimi, topografia, struktura, funksionet, rigjenerimi.

5. Indi kockor: osteogjeneza direkte dhe indirekte, struktura, perberja qelizo-diferenciale, rigjenerimi.

Histologjia, embriologjia, citologjia: tekst shkollor / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky, etj. - Botimi i 6-të, i rishikuar. dhe shtesë - 2012. - 800 f. : i sëmurë.