Η δομή του δικτυωτού σχηματισμού του εγκεφαλικού στελέχους. Δικτυωτός σχηματισμός εγκεφαλικού στελέχους. Βλάβη στον δικτυωτό σχηματισμό

ΣΥΝΘΕΣΗ, ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΟΥ ΔΙΚΤΥΩΤΙΚΟΥ ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΥ

Ο δικτυωτός σχηματισμός (RF; λατ. fopmatio reticularis, reticulum - πλέγμα) είναι ένας ολοκληρωμένος, ανεξάρτητος δομικός και φυσιολογικός σχηματισμός του ΚΝΣ. Οι ανοδικές επιδράσεις της RF στον εγκεφαλικό φλοιό αυξάνουν τον τόνο του, ρυθμίζουν τη διεγερσιμότητα των νευρώνων του χωρίς να αλλάζουν την ειδικότητα των αποκρίσεων σε επαρκή ερεθίσματα. Το RF επηρεάζει τη λειτουργική κατάσταση όλων των αισθητήριων περιοχών του εγκεφάλου. Ξεκινά στο αυχενικό τμήμα του νωτιαίου μυελού μεταξύ των πλευρικών και οπίσθιων κεράτων. Στον προμήκη μυελό αυξάνεται σημαντικά και βρίσκεται μεταξύ των πυρήνων των κρανιακών νεύρων.

Το RF (Λατινικά rete - δίκτυο, reticulum - πλέγμα) είναι μια συλλογή κυττάρων, συστάδων κυττάρων και νευρικών ινών που βρίσκονται σε όλο το εγκεφαλικό στέλεχος (μυελός προμήκης μυελός, γέφυρα, μεσεγκέφαλος και διεγκέφαλος) και στα κεντρικά μέρη του νωτιαίου μυελού. Αυτό είναι ένα σημαντικό σημείο στην πορεία του ανιόντος μη ειδικού σωματοαισθητικού συστήματος. Οι σωματοσπλαχνικοί προσαγωγοί πηγαίνουν ως μέρος της σπονδυλικής οδού (προσθιοπλάγιος τελεφερίκ), και επίσης, πιθανώς, ως μέρος των ιδιονωτιαίων (πολυσυναπτικών) οδών και των αντίστοιχων οδών από τον πυρήνα της σπονδυλικής τριδύμου οδού. Μονοπάτια από όλα τα άλλα προσαγωγά κρανιακά νεύρα έρχονται επίσης στον δικτυωτό σχηματισμό, δηλ. σχεδόν από όλες τις αισθήσεις. Η πρόσθετη προσβολή προέρχεται από πολλά άλλα μέρη του εγκεφάλου - από τις κινητικές και αισθητήριες περιοχές του φλοιού, από τον θάλαμο και τον υποθάλαμο. Υπάρχουν επίσης πολλές απαγωγές συνδέσεις - κατεβαίνοντας στο νωτιαίο μυελό και ανόδου μέσω μη ειδικών θαλαμικών πυρήνων στον εγκεφαλικό φλοιό, τον υποθάλαμο και το μεταιχμιακό σύστημα.

Έτσι, ο δικτυωτός σχηματισμός λαμβάνει πληροφορίες από όλα τα αισθητήρια όργανα, εσωτερικά και άλλα όργανα, τις αξιολογεί, τις φιλτράρει και τις μεταδίδει στο μεταιχμιακό σύστημα και στον εγκεφαλικό φλοιό. Ρυθμίζει το επίπεδο διεγερσιμότητας και τον τόνο διαφόρων τμημάτων του κεντρικού νευρικού συστήματος, συμπεριλαμβανομένου του εγκεφαλικού φλοιού, παίζει σημαντικό ρόλο στη συνείδηση, την αντίληψη, τα συναισθήματα, τον ύπνο, την εγρήγορση, τις αυτόνομες λειτουργίες, τις σκόπιμες κινήσεις, καθώς και στους μηχανισμούς σχηματισμού ολοκληρωμένων αντιδράσεων του σώματος.

Οι κύριες δομές της RF περιλαμβάνουν τους πλάγιους και παραμεσοειδείς δικτυωτούς πυρήνες, τον δικτυωτό πυρήνα του γόνυ, τον δικτυωτό πυρήνα γιγαντιαίων κυττάρων, τον δικτυωτό μικροκυτταρικό πυρήνα, τον δικτυωτό κοιλιακό και πλάγιο πυρήνα, τη μπλε κηλίδα (locus ceruleus) και τον πυρήνα, το κατώτερο νεύρο ή το μεσοπολικό μέσο στελέχη πυρήνες, το μεσαίο τμήμα του πλάγιου πυρήνα, οι πυρήνες της ράχης, ο πυρήνας της μονής οδού, ο πυρήνας της μονής, ο πυρήνας Edinger-Westphal και ο ραχιαίος πυρήνας του πνευμονογαστρικού νεύρου, ο δικτυωτός πυρήνας του θαλάμου, οι πυρήνες του σάλιου, οι σιελογόνοι πυρήνες, το αναπνευστικό κέντρο του αναπνευστικού και το κέντρο του αγγείου. Έτσι, η RF περιλαμβάνει τα κέντρα που είναι υπεύθυνα για τις πιο σημαντικές ζωτικές λειτουργίες. Η ήττα των αναπνευστικών και αγγειοκινητικών κέντρων οδηγεί σε άμεσο θάνατο. Άλλα κέντρα ραδιοσυχνοτήτων παίζουν επίσης σημαντικό ρόλο στο σώμα. Επίσης, η Ρωσική Ομοσπονδία θεωρείται ως το κέντρο της οργάνωσης της κεντρικής απάντησης στις αγχωτικές επιρροές.

ΓΕΝΙΚΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΒΛΑΒΗΣ ΤΟΥ ΔΙΚΤΥΩΤΙΚΟΥ ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΥ

Η ήττα των κέντρων RF σε διάφορες παθολογίες του νευρικού συστήματος έχει τα δικά της χαρακτηριστικά. Λόγω της θέσης του στελέχους των παθολογικών εστιών και της εγγύτητας των ζωτικών κέντρων, η κλινική εικόνα όταν εμφανίζεται μια περισσότερο ή λιγότερο μεγάλη βλάβη στη Ρωσική Ομοσπονδία είναι σχεδόν πάντα πολύ σοβαρή. Από την άλλη, είναι ακριβώς η δικτυωτότητα, η δικτυακή δομή της δομής του, που μερικές φορές καθιστά δυνατή την αντιστάθμιση της ζημίας λόγω ενός πυκνού δικτύου εξασφαλίσεων. Η μεμονωμένη απώλεια της λειτουργίας των μεμονωμένων πυρήνων του δικτυωτού σχηματισμού είναι αρκετά σπάνια στην κλινική. Μια μεγάλη εστίαση στην περιοχή του δικτυωτού σχηματισμού, κατά κανόνα, δίνει μια εικόνα πολλών συνδρόμων. Αυτά τα σύνδρομα αντανακλούν βλάβη στο ανιούσα σύστημα ενεργοποίησης.

Η ναρκοληψία/καταπληξία, που ονομάζεται επίσης σύνδρομο Gelino, είναι μια ιδιόμορφη διαταραχή. Ένας ασθενής με ναρκοληψία έχει μια ξαφνική ανεξέλεγκτη επιθυμία για ύπνο, η οποία διαρκεί από αρκετά λεπτά έως αρκετές ώρες. Η καταπληξία είναι μια κατάσταση αδυναμίας και πλήρους παράλυσης που προκαλείται από συναισθηματικές επιρροές. Αλεξία για κάποιο χρονικό διάστημα υπάρχει δραστηριότητα σε ημι-συνειδητή κατάσταση. Η ένταση της καταπληξίας μπορεί να ποικίλλει από αίσθημα αδυναμίας έως πλήρη κατάρρευση, όταν ο ασθενής πέφτει και δεν μπορεί να κινηθεί. Πολύ συχνά, θετικά συναισθήματα, όπως γέλιο ή αίσθημα νίκης, ικανοποίηση, προκαλούν κρίσεις καταπληξίας.

Σύνδρομο περιοδικής χειμερίας νάρκη (ή ληθαργικό σύνδρομο) είναι η ανάπτυξη κρίσεων ύπνου που διαρκούν έως και αρκετές ημέρες. Η ανάπτυξη ενός ληθαργικού συνδρόμου έχει περιγραφεί στην οξεία διάχυτη εγκεφαλομυελίτιδα στα παιδιά, στην ερπητική εγκεφαλίτιδα και σε μια σειρά από άλλες αιτιολογίες εγκεφαλίτιδας. Εγκεφαλίτιδα Ekonomo μία από τις κύριες κλινικές εκδηλώσεις έχει ένα ληθαργικό σύνδρομο. Με το σύνδρομο Kleine-Levin αναπτύσσεται ανεξέλεγκτη υπερφαγία, υπερσεξουαλικότητα και υπερυπνία. Αυτό το σύνδρομο είναι σχετικά σπάνιο (περίπου 200 περιπτώσεις έχουν περιγραφεί μέχρι στιγμής).

Παρά το γεγονός ότι η ήττα μεμονωμένων πυρήνων του δικτυωτού σχηματισμού στο κλινικό περιβάλλον είναι σχετικά σπάνια, υπάρχει ένας αριθμός αναφορών σχετικά με αυτό το θέμα. Η ήττα των πυρήνων της ράχης οδηγεί στην ανάπτυξη ενεργητικής εγρήγορσης. Κάτω από πειραματικές συνθήκες, ένα ζώο με κατεστραμμένους πυρήνες ράχης μπορεί να πεθάνει από φαινόμενα εξάντλησης. Στην κλινική, τις περισσότερες φορές η ήττα των πυρήνων της ράχης, δηλαδή των κέντρων του σεροτονινεργικού συστήματος, οδηγεί στην ανάπτυξη μυοκλονού. Η εστίαση στον ενδιάμεσο πυρήνα του ράμματος δίνει οψόκλωνο με ακανόνιστες κινήσεις των ματιών. Κοινές για την ήττα των πυρήνων της ράχης είναι οι συναισθηματικές διαταραχές που σχετίζονται με ανεπάρκεια σεροτονίνης - βίαιο γέλιο και κλάμα. Αυτές οι διαταραχές περιγράφονται για βλάβες της ωχρής σφαίρας, των έσω και των ραχιαίων πυρήνων της ράχης (το πείραμα έδειξε ειδική συγγένεια του ιού του έρπητα με διάφορες δομές του δικτυωτού σχηματισμού, ιδιαίτερα με τους πυρήνες της ράχης).

Η καταστροφή του γιγαντιαίου κυτταρικού δικτυωτού πυρήνα κάτω από πειραματικές συνθήκες οδηγεί κυρίως σε διαταραχές συμπεριφοράς που σχετίζονται με άγχος και συναισθηματικές διαταραχές. Παραβιάσεις των γνωστικών διεργασιών δεν συμβαίνουν. Αυτή η παρατήρηση είναι σημαντική από την άποψη των θεωρήσεων που προτάθηκαν προηγουμένως βασισμένες σε καθαρά νευροανατομικές παρατηρήσεις σχετικά με την επίδραση του δικτυωτού σχηματισμού στις γνωστικές διεργασίες, κυρίως μέσω μιας αλλαγής στο συναισθηματικό υπόβαθρο και στο επίπεδο της συνείδησης. Σε κλινικές καταστάσεις, η βλάβη στον προμήκη μυελό, στον οποίο βρίσκεται ο γιγαντοκυτταρικός δικτυωτός πυρήνας, οδηγεί στην ανάπτυξη σοβαρών εστιακών συμπτωμάτων. Δεδομένου ότι ο δικτυωτός σχηματισμός του προμήκη μυελού βρίσκεται γύρω από τον διπλό πυρήνα του πνευμονογαστρικού νεύρου (nucleus ambiquus), τις περισσότερες φορές τα συμπτώματα της βλάβης στον δικτυωτό πυρήνα των γιγαντιαίων κυττάρων αποτελούν αναπόσπαστο μέρος του εναλλασσόμενου συνδρόμου Wallenberg-Zakharchenko. Περιγράφεται επίσης ο λεγόμενος δικτυωτός μυόκλωνος.

Η ήττα της μπλε κηλίδας κάτω από πειραματικές συνθήκες οδηγεί σε μείωση του χρόνου εγρήγορσης και σε άμεση και μόνιμη καταστολή της παράδοξης φάσης του ύπνου. Παρατηρείται έντονη υπέρταση των μυών και τρόμος με ατονία των μασητικών μυών. Στη συνέχεια, τα ζώα αναπτύσσουν ψευδαισθήσεις. Σε 1 - 2 μήνες μετά την καταστροφή της μπλε κηλίδας, τα ζώα πεθαίνουν με συμπτώματα γενικής εξάντλησης. Σε κλινικές συνθήκες, το σύνδρομο μπλε κηλίδας είναι σπάνιο. Παρ' όλα αυτά, έχει περιγραφεί ένα σύμπλεγμα συμπτωμάτων που σχετίζεται με τον πλήρη θάνατο νευρώνων στον κορμό μετά από οξεία εγκεφαλίτιδα. Δίνονται δεδομένα για την εμφάνιση ακανόνιστου αναπνευστικού ρυθμού με αδυναμία συντονισμού των κινήσεων των αναπνευστικών μυών, των μυών του προσώπου και του λάρυγγα με την αναπνοή, που οδηγούσε συνεχώς σε μηχανική απόφραξη των αεραγωγών, οφθαλμοκινητικές διαταραχές, οφθαλμικές κρίσεις και σοβαρές διαταραχές ύπνου. Ο μερικός θάνατος των νευρώνων του locus coeruleus σε ασθενείς σχετίζεται με άνοια.

Η ήττα του πυρήνα Edinger-Westphal δίνει το σύνδρομο Argyle Robertson - διεσταλμένες κόρες και την απουσία άμεσης και φιλικής αντίδρασης στο φως με διατηρημένη ή αυξημένη αντίδραση στη σύγκλιση και την προσαρμογή. Περιγράφεται η εμφάνιση αυτού του συνδρόμου στο σύνδρομο Bannwart, υπάρχουν λεπτομερείς περιγραφές του στην επιδημική εγκεφαλίτιδα. Το αντίστροφο, ή το διεστραμμένο σύνδρομο Argyle Robertson, είναι κάπως λιγότερο συχνό: με την εξαφάνιση της αντίδρασης της κόρης στη σύγκλιση και την προσαρμογή, η αντίδραση στο φως διατηρείται. Αυτό το σύμπλεγμα συμπτωμάτων είναι χαρακτηριστικό της εγκεφαλίτιδας του Economo. Με βλάβη στον δικτυωτό πυρήνα του τριδύμου νεύρου, ο ασθενής εμφανίζει απώλεια ευαισθησίας γύρω από τη μύτη και το στόμα. Με μια εστιακή διαδικασία στην περιοχή των κατώτερων τμημάτων των πυρήνων του τριδύμου νεύρου, πραγματοποιείται αναισθησία των πλευρικών περιοχών του προσώπου.

Έτσι, η δυσλειτουργία των διαφόρων κέντρων RF παίζει σημαντικό ρόλο στις βλάβες του κορμού, γεγονός που οδηγεί στην ανάπτυξη χαρακτηριστικών συμπτωμάτων: ναρκοληψία/καταπληξία, οψόκλωνος/μυόκλωνος, διαταραχές του κεντρικού αναπνευστικού συστήματος και της αρτηριακής πίεσης. Ο εντοπισμός των εστιών στον δικτυωτό σχηματισμό, κατά κανόνα, οδηγεί σε έντονο νευρολογικό έλλειμμα και συχνά καταλήγει σε θάνατο. Αυτό απαιτεί αυξημένη προσοχή από τον νευρολόγο σε περίπτωση εμφάνισης του παραπάνω συμπλέγματος συμπτωμάτων ή των συστατικών του, καθώς οι διαταραχές του κεντρικού αναπνευστικού και του κυκλοφορικού μπορεί να οδηγήσουν σε αιφνίδιο θάνατο του ασθενούς.

Η καθαρά κλινική διάγνωση των βλαβών του δικτυωτού σχηματισμού συναντά περιοδικά δυσκολίες, ειδικότερα, δεν είναι δυνατό να προσδιοριστούν οι διαταραχές ύπνου σε έναν ασθενή σε κώμα. Η μαγνητική τομογραφία του εγκεφάλου μπορεί επίσης να μην αποκαλύψει μικρές εστίες στις δομές του στελέχους. Αυτό καθορίζει το αυξημένο ενδιαφέρον για τις μεθόδους λειτουργικής διάγνωσης. Η πιο πολλά υποσχόμενη τεχνική για τη μελέτη της λειτουργίας του δικτυωτού σχηματισμού στον άνθρωπο είναι η διακρανιακή μαγνητική διέγερση σε συνδυασμό με ένα σύμπλεγμα δυναμικών που προκαλούνται από τον εγκέφαλο (ακουστικό, οπτικό και σωματοαισθητικό).

Δικτυωτός σχηματισμός(formatio reticularis, λατ. reticulum πλέγμα, συνώνυμο της δικτυωτής ουσίας) είναι ένα σύμπλεγμα κυτταρικών και πυρηνικών σχηματισμών που καταλαμβάνουν κεντρική θέση στο εγκεφαλικό στέλεχος και στον άνω νωτιαίο μυελό. Ένας μεγάλος αριθμός νευρικών ινών που διεισδύουν στο R. t. σε διαφορετικές κατευθύνσεις, του δίνει την εμφάνιση ενός είδους πλέγματος, το οποίο χρησίμευσε ως βάση για το όνομα αυτής της δομής.

Όλα τα R. f. μπορεί να υποδιαιρεθεί σε ουραία ή μεσεεγκεφαλικά και νωτιαία ή θαλαμικά τμήματα. Ουραίο τμήμα R. t. καθορίζει ένα διάχυτο, μη ειδικό σύστημα επιρροών σε σχετικά εκτεταμένες τομές και ζώνες του εγκεφάλου, ενώ το ρόστρο του R. f. - ένα συγκεκριμένο σύστημα που έχει σχετικά τοπικά αποτελέσματα σε ορισμένες περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού. Διάχυση (ή ειδικότητα) R. f. εκδηλώνεται στη φύση της τροπικότητας των επιρροών νευρο-παρορμήσεων. Ετσι. R. f. - αυτό είναι ένα καθολικό σύστημα που καθορίζει τη λειτουργική κατάσταση όλων των τμημάτων του εγκεφάλου και επηρεάζει όλους τους τύπους νευρικής δραστηριότητας, δηλ. μπορεί να θεωρηθεί ως «εγκέφαλος μέσα σε εγκέφαλο».

Παρά την ποικιλία των μορφών επιρροής R. f. σχετικά με τη δραστηριότητα του νευρικού συστήματος, μπορούν να διακριθούν δύο κύριες κατευθύνσεις επιρροής του δικτυωτού σχηματισμού: δικτυονωτιαίες επιρροές και δικτυοφλοιώδεις σχέσεις.

Οι δικτυονωτιαίοι επιδράσεις είναι διευκολυντικές ή ανασταλτικές και παίζουν σημαντικό ρόλο στο συντονισμό απλών και πολύπλοκων κινήσεων,

στην συνειδητοποίηση των επιρροών της νοητικής σφαίρας στην υλοποίηση μιας σύνθετης κινητικής συμπεριφορικής δραστηριότητας ενός ατόμου.

Οι σχέσεις του δικτυωτού φλοιού είναι ποικίλες. Από την κλινική πρακτική είναι γνωστό ότι με την ήττα ορισμένων τμημάτων Εγκεφαλικό επεισόδιο υπάρχει μείωση της κινητικής δραστηριότητας, υπνηλία, έλλειψη ανταπόκρισης, παραβίαση της αλλαγής των καταστάσεων ύπνου και εγρήγορσης, καταστολή νοητική δραστηριότητα, δηλ. μείωση των ενεργοποιητικών επιδράσεων στις διαδικασίες ολοκλήρωσης του φλοιού. Αποδεικνύεται επίσης ότι ο ερεθισμός ορισμένων περιοχών του R. t. προκαλεί μια αντίδραση ενεργοποίησης σε τεράστιες περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού.

Αυτά τα δεδομένα κατέστησαν δυνατή τη διατύπωση της έννοιας ενός διάχυτου, ανιούσας, ενεργοποιητικού συστήματος του δικτυωτού σχηματισμού.

Στο επίκεντρο της ενεργοποιητικής επιρροής του R. f. Οι προσαγωγές ώσεις από τα αισθητήρια συστήματα του σώματος, καθώς και οι χυμικές επιρροές (νορεπινεφρίνη, θυροξίνη, ρυθμιστικά πεπτίδια και άλλες συγκεκριμένες φυσιολογικά δραστικές ουσίες που αλληλεπιδρούν με τους νευρώνες του δικτυωτού σχηματισμού) βρίσκονται στον εγκεφαλικό φλοιό.

Για μεγάλο χρονικό διάστημα, η επίδραση του φλοιού στο R. f. παρέμεινε ανεξερεύνητη, γεγονός που οδήγησε σε υπερβολική έμφαση στις επιρροές του R. f. στον εγκεφαλικό φλοιό. Ως εκ τούτου, ένας σημαντικός παράγοντας ήταν η δημιουργία συνδέσεων μεταξύ του εγκεφαλικού φλοιού και των νευρώνων του R.

στ., που έχουν «ανασταλτική» διαμορφωτική επίδραση στη λειτουργική κατάσταση του σχηματισμού.

Διαταραχές λειτουργίας του R. f. αναπτύσσεται κυρίως λόγω βλάβης των πυρήνων του ή των προσαγωγών και απαγωγών συνδέσεων σε διάφορα επίπεδα, εκδηλώνονται με τη μορφή διαταραχών κίνησης, διαταραχών ύπνου, συνείδησης, δυσλειτουργίας του αυτόνομου συστήματος.

Ο δικτυωτός σχηματισμός (ή ουσία) (Deiters, 1865) του εγκεφαλικού στελέχους, καθώς και τα άλλα μέρη του (νωτιαίος μυελός, κ.λπ.) είναι μια συλλογή νευρικών κυττάρων διαφορετικών μεγεθών και ένα σύστημα πολυάριθμων ινών που βρίσκονται σε διάφορες κατευθύνσεις και σχηματίζουν, όπως ήταν, ένα πλέγμα (δίκτυο). Τα νευρικά κύτταρα του δικτυωτού σχηματισμού εντοπίζονται με τη μορφή συστάδων - πυρήνων (πάνω από 90 από αυτά είναι γνωστά) και διάχυτα με τη μορφή μεμονωμένων κυττάρων. Οι πιο σημαντικές συσσωρεύσεις κυττάρων του δικτυωτού σχηματισμού είναι:

1. Ο κεντρικός δικτυωτός πυρήνας του προμήκη μυελού, που βρίσκεται στην περιοχή της ραφής.
2. Κοιλιακός μικροκυτταρικός δικτυωτός πυρήνας του προμήκη μυελού.
3. Γιγαντοκυτταρικός πυρήνας, που βρίσκεται πίσω από την ελιά και συνεχίζεται σε όλο το εγκεφαλικό στέλεχος.
4. Πλάγιοι και παραμεσικοί δικτυωτοί πυρήνες που σχετίζονται με την παρεγκεφαλίδα.

Στον νωτιαίο μυελό, ο δικτυωτός σχηματισμός αντιπροσωπεύεται από ίνες διαφόρων κατευθύνσεων που βρίσκονται μεταξύ των οδών προβολής «αγώγιμων» του νωτιαίου μυελού. Τα κύτταρα του δικτυωτού σχηματισμού βρίσκονται στην περιοχή της δικτυωτής απόφυσης του πλευρικού κέρατος του νωτιαίου μυελού.

Στον μεσεγκέφαλο, ο δικτυωτός σχηματισμός βρίσκεται στα εσωτερικά μέρη του τετραδύμου. Οι ίνες του συνδέονται στενά με τους κόκκινους πυρήνες, τη μέλαινα ουσία, τους πυρήνες του οπτικού φυματίου, με την αμυγδαλή, τους πυρήνες του υποθαλάμου και τα βασικά γάγγλια.

Στον διεγκέφαλο, τα κύτταρα του δικτυωτού σχηματισμού βρίσκονται στον θάλαμο, τα σώματα της θηλής, τον υποθαλαμικό πυρήνα, τα σώματα Lewis και άλλους σχηματισμούς.

Τα πιο σημαντικά συστήματα ανιούσας (προσαγωγών) ινών του δικτυωτού σχηματισμού είναι:

1) σπονδυλική δικτυωτή διαδρομή - ανεβαίνει, περνά τον προμήκη μυελό, pons varolii και καταλήγει στον εγκεφαλικό φλοιό.
2) η πυρηνική διαδρομή - από τους αιθουσαίους και ακουστικούς πυρήνες, από τους πυρήνες μιας μονής δέσμης πνευμονογαστρικών νεύρων, καθώς και από τα κύτταρα του ίδιου του δικτυωτού σχηματισμού, πηγαίνει στους πυρήνες της γέφυρας, της παρεγκεφαλίδας, στον θάλαμο, στους υποφλοιώδεις κόμβους και καταλήγει στον εγκεφαλικό φλοιό.
3) δικτυο-παρεγκεφαλιδική διαδρομή - από τους πυρήνες του προμήκη μυελού και τη γέφυρα στους πυρήνες της παρεγκεφαλίδας.
4) δικτυο-οπτική διαδρομή - από τους πυρήνες του προμήκη μυελού και τη γέφυρα και την παρεγκεφαλίδα έως τους πυρήνες του τετραδύμου. Πολυάριθμες ίνες και παράπλευρες ίνες συνδέουν τα κύτταρα και τις ίνες του δικτυωτού σχηματισμού με τον οπτικό φυμάτιο, τη σωστή ουσία και τους κόκκινους πυρήνες του τετραδύμου, καθώς και με τον υποθάλαμο - (ο δικτυωτός σχηματισμός έχει μεγάλης σημασίαςδιατήρηση του μυϊκού τόνου).

Ολόκληρο το σύστημα, συμπεριλαμβανομένου του δικτυωτού σχηματισμού και των οδών που διοχετεύουν τα ερεθίσματα στον φλοιό, ονομάστηκε σύστημα ανιούσας ενεργοποίησης (Εικ. 134).

Το υψηλό επίπεδο δραστηριότητας του ίδιου του σχηματισμού υποστηρίζεται από τη ροή των προσαγωγών παρορμήσεων. Σε αυτό προστίθενται τα χιουμοριστικά εφέ. Ισχυροί ενεργοποιητές του δικτυωτού σχηματισμού είναι η αδρεναλίνη και το διοξείδιο του άνθρακα. Στη διατήρηση υψηλού επιπέδου δραστηριότητας του δικτυωτού σχηματισμού, σημαντικό ρόλο παίζει η επίδραση που έχει ο εγκεφαλικός φλοιός σε αυτόν. Οι «ενθαρρυντικές» παρορμήσεις δεν πηγαίνουν μόνο από τον δικτυωτό σχηματισμό στον φλοιό, αλλά και προς την αντίθετη κατεύθυνση. Αυτό αποδείχθηκε με ειδικά πειράματα, όταν ορισμένες περιοχές του φλοιού ερεθίστηκαν και προέκυψε η ίδια διάχυτη αντίδραση αφύπνισης, όπως με την άμεση διέγερση του δικτυωτού σχηματισμού. Μετά από βλάβη στον δικτυωτό σχηματισμό, η διέγερση αυτών των περιοχών του φλοιού δεν «ενεργοποιεί» πλέον διάχυτα ολόκληρο τον φλοιό.

Όλα αυτά τα δεδομένα επιβεβαιώνουν τέλεια την ιδέα του IP Pavlov για την αλληλεξάρτηση και την αμοιβαία επιρροή του φλοιού και του υποφλοιού, για την τονωτική επίδραση του υποφλοιού στον φλοιό και τη ρυθμιστική επίδραση του φλοιού στον υποφλοιό. Ο I. P. Pavlov ονόμασε μεταφορικά αυτόν τον ρόλο του υποφλοιού "τυφλή δύναμη" ή "πηγή δύναμης" για τη δραστηριότητα του φλοιού.

Έτσι, με οποιονδήποτε ερεθισμό των αισθητήριων νεύρων, οι προσαγωγές ώσεις φτάνουν στον εγκεφαλικό φλοιό με δύο τρόπους:

1) σύμφωνα με γνωστούς κλασικούς αγωγούς (ειδικό σύστημα), οι οποίοι διεγείρουν μόνο περιορισμένες περιοχές του φλοιού.
2) μέσω του δικτυωτού σχηματισμού, ο οποίος ενεργοποιεί ολόκληρο τον φλοιό.

Οι πιο σημαντικές καθοδικές οδοί του δικτυωτού σχηματισμού είναι:

1) φλοιοδικτυωτή διαδρομή από τον εγκεφαλικό φλοιό στον δικτυωτό σχηματισμό του μέσου και του προμήκη μυελού.
2) θαλαμοδικτυωτό?
3) ωχρό-δικτυωτό,
4) τεκτονική?
5) η δικτυο-νωτιαία δέσμη ξεκινά από τα κύτταρα του κόκκινου πυρήνα και κατεβαίνει στα κύτταρα του δικτυωτού σχηματισμού του προμήκη μυελού.
6) Η ταχυδικτυωτή δέσμη συνδέει τους πυρήνες της παρεγκεφαλίδας με τον δικτυωτό σχηματισμό του μεσεγκεφάλου, της γέφυρας και του προμήκη μυελού.

Για πρώτη φορά, η καθοδική επίδραση του δικτυωτού σχηματισμού στον νωτιαίο μυελό παρουσιάστηκε από τον I. M. Sechenov το 1863. Με έναν κρύσταλλο άλατος, ερέθισε τον διάμεσο εγκέφαλο ενός βατράχου (τα εγκεφαλικά ημισφαίρια αφαιρέθηκαν) και πέτυχε αναστολή της σπονδυλικής δραστηριότητας με τη μορφή επιμήκυνσης χρόνου. Αυτή η αναστολή ονομάζεται αναστολή Sechenov.

Αλλά μόνο 80 χρόνια μετά τον Sechenov, χάρη στο έργο του Magun, έγινε φανερό ότι ο Sechenov είχε να κάνει με ένα ανασταλτικό κλάσμα του δικτυωτού σχηματισμού. Τώρα οι νευροφυσιολόγοι σε όλο τον κόσμο θεωρούν το πείραμα του Sechenov το πρώτο πείραμα στη φυσιολογία του δικτυωτού σχηματισμού.

Έχει πλέον αποδειχθεί ότι όταν διεγείρεται το μεσαίο τμήμα του δικτυωτού σχηματισμού του βολβού, οι κινήσεις που προκαλούνται από ερεθισμό του φλοιού και ορισμένα αντανακλαστικά (ανεξάρτητα από τη φύση τους και το επίπεδο κλεισίματος του αντανακλαστικού τόξου) παρουσιάζουν σημαντική αναστολή μέχρι την πλήρη διακοπή τους. Εάν, όμως, ερεθιστεί το πλάγιο τμήμα του βολβικού δικτυωτού σχηματισμού ή ο δικτυωτός σχηματισμός της γέφυρας και του μεσεγκεφάλου, τότε τα κινητικά αντανακλαστικά, αντίθετα, διευκολύνονται, καθώς ενισχύονται.

Έτσι, η καθοδική επίδραση του δικτυωτού σχηματισμού στον νωτιαίο μυελό μπορεί να είναι διπλή: διευκολυντική και ανασταλτική. Πιστεύεται ότι η φυσιολογική δραστηριότητα του νωτιαίου μυελού επιτυγχάνεται με μια ορισμένη ισορροπία μεταξύ της διευκολυντικής και ανασταλτικής προς τα κάτω επίδρασης του δικτυωτού σχηματισμού στον νωτιαίο μυελό.

Βλάβη στον δικτυωτό σχηματισμό

Διάφορες βλάβες στον δικτυωτό σχηματισμό μπορεί να συμβούν λόγω τραύματος (αιμορραγία), όγκων, λοιμώξεων (γρίπη, εγκεφαλίτιδα, ρευματισμοί κ.λπ.), μέθη και άλλες παθογόνες επιδράσεις. Οι παθογόνες επιδράσεις προκαλούν καταστροφή της περικυτταρικής συσκευής των γαγγλιακών κυττάρων του δικτυωτού σχηματισμού, καταστρέφουν το πρωτόπλασμά τους (ουσία Nissl κ.λπ.) και τον πυρήνα. Ανάλογα με το σημείο της βλάβης, προκύπτουν διάφορα μοτίβα δυσλειτουργίας του νευρικού συστήματος, που συχνά περιλαμβάνουν πολλές μορφές νευρικής δραστηριότητας. Η ποικιλία των εκδηλώσεων βλάβης σε διάφορα μέρη του δικτυωτού σχηματισμού εξαρτάται από μεγάλο αριθμό συνδέσεων του δικτυωτού σχηματισμού τόσο με τον υπερκείμενο (εγκεφαλικό φλοιό, θάλαμος, υποθάλαμος, παρεγκεφαλίδα) όσο και με τα υποκείμενα μέρη του κεντρικού νευρικού συστήματος. Η βλάβη τόσο στις ανερχόμενες όσο και στις κατερχόμενες ίνες του δικτυωτού σχηματισμού προκαλεί μια ποικιλία διαταραχών, που κυμαίνονται από υψηλότερη νευρική δραστηριότητα έως πολυάριθμες διαταραχές του μυϊκού τόνου ή των αυτόνομων λειτουργιών.

Βλάβη στον δικτυωτό σχηματισμό του νωτιαίου μυελού εκδηλώνεται με την ανάπτυξη τροφικών διαταραχών του δέρματος, των μυών, των οστών και άλλων ιστών που νευρώνονται από τα νεύρα των προσβεβλημένων τμημάτων. Οι τροφικές διαταραχές εκφράζονται στην ανάπτυξη αυθόρμητης γάγγραινας της πληγείσας περιοχής του σώματος, όπως τα δάχτυλα. Η αυθόρμητη γάγγραινα προηγείται από παραβίαση της κυκλοφορίας του αίματος στους ιστούς που επηρεάζονται από δυστροφία με τη μορφή εναλλασσόμενου λεύκανσης με ερυθρότητα. Οι δυστροφικές διεργασίες αναπτύσσονται ως αποτέλεσμα της βλάβης στον δικτυωτό σχηματισμό του νωτιαίου μυελού (πλευρικό κέρατο, δικτυωτή απόφυση της φαιάς ουσίας) και των σχετικών τμημάτων του αυτόνομου συμπαθητικού νευρικού συστήματος. Υπάρχουν περιπτώσεις όπου η ήττα του δικτυωτού σχηματισμού των άνω θωρακικών τμημάτων του νωτιαίου μυελού οδήγησε σε έμφραγμα του μυοκαρδίου.

Βλάβη στον δικτυωτό σχηματισμό του προμήκη μυελού διαταράσσει τη δραστηριότητα, το συντονισμό και την ολοκλήρωση των σημαντικότερων κέντρων ρύθμισης των λειτουργιών του σώματος (αναπνευστικές κινήσεις, αρτηριακή πίεση κ.λπ.). Είναι γνωστό ότι το αναπνευστικό κέντρο (N. A. Mislavsky) βρίσκεται στον δικτυωτό σχηματισμό του προμήκη μυελού. Η βλάβη σε αυτό, ανάλογα με τον εντοπισμό, προκαλεί παραβίαση της εισπνοής, της εκπνοής και του συντονισμού των αναπνευστικών κινήσεων. Διαταράσσονται επίσης οι διαδικασίες συντονισμού της εργασίας των αναπνευστικών και αγγειοκινητικών κέντρων. Εμφανίζονται διακυμάνσεις στην αρτηριακή πίεση και στη σύνθεση του αίματος (αλλάζει η περιεκτικότητα σε ερυθροκύτταρα, λευκοκύτταρα, ROE και άλλοι δείκτες). Μπορεί να υπάρχουν ασυμμετρίες στις διακυμάνσεις αυτών των δεικτών, ιδιαίτερα της αρτηριακής πίεσης. Ενίσχυση τενοντιακών αντανακλαστικών.

Βλάβη στον προμήκη μυελό από μηχανικό τραύμα, αιμορραγία στην κοιλότητα της IV κοιλίας του εγκεφάλου ή όγκος που συμπιέζει την ουσία του προμήκη μυελού ( βολβός), προκαλεί ένα σοβαρό σύνδρομο που ονομάζεται βολβική παράλυση .

Τα πιο σημαντικά σημάδια βολβικής παράλυσης είναι η απώλεια λειτουργιών του κινητικού πυρήνα του πνευμονογαστρικού νεύρου: παράλυση των μυών της μαλακής υπερώας, παραβίαση της πράξης της κατάποσης, απώλεια φωνής λόγω παράλυσης των φωνητικών χορδών (αφωνία). Στη συνέχεια, σε αυτά τα φαινόμενα μπορεί να ενωθούν και βλάβες στα κύτταρα του υπογλώσσιου νεύρου, που προκαλεί παράλυση των μυών της γλώσσας. Η εξάπλωση της βλάβης στο αναπνευστικό κέντρο του προμήκη μυελού οδηγεί σε αναπνευστική διακοπή και θάνατο του ζώου και του ανθρώπου. Η παράλυση των βολβών είναι ένα τρομερό σημάδι που υποδεικνύει την πιθανότητα θανατηφόρου έκβασης της νόσου.

Βλάβη στον δικτυωτό σχηματισμό του διεγκεφαλικού που χαρακτηρίζεται από μια αλλαγή στην τονωτική επίδραση αυτού του τμήματος στα κύτταρα του εγκεφαλικού φλοιού, η επίδραση αυτού του τμήματος του δικτυωτού σχηματισμού στον υποθάλαμο και την υπόφυση είναι επίσης διαταραγμένη. Δεδομένου ότι ο δικτυωτός σχηματισμός συνδυάζει πολυάριθμα προσαγωγικά ερεθίσματα στον διεγκέφαλο και «φιλτράρει» αυτά τα ερεθίσματα στον θάλαμο και σε άλλους πυρήνες του εγκεφαλικού στελέχους, η βλάβη σε αυτό το τμήμα του εγκεφάλου συνοδεύεται από διάφορες κρίσεις αυτόνομης δυσλειτουργίας (αίσθημα παλμών, κρύος ιδρώτας, αδυναμία, μειωμένος μυϊκός τόνος ή αύξησή του κ.λπ.). Αυτές οι κρίσεις είναι γνωστές ως «διεγκεφαλικό σύνδρομο». Συχνά συνοδεύεται από παραβίαση της δραστηριότητας των αναλυτών (όσφρηση, ακοή), διαταραχή διαφόρων τύπων ευαισθησίας και μερικές φορές απώλεια συνείδησης.

Βλάβη στον δικτυωτό σχηματισμό του διεγκεφαλικού Συνοδεύεται επίσης από διαταραχή στις διαδικασίες υψηλότερης νευρικής δραστηριότητας, εσωτερική, διαφορική αναστολή και εξασθένηση του κλεισίματος των εξαρτημένων αντανακλαστικών. Οι ασθενείς παραπονιούνται για κόπωση, κόπωση κατά την ομιλία, αίσθημα έλλειψης μνήμης κ.λπ.

Οι πιο σημαντικές παραβιάσεις της λειτουργίας του δικτυωτού σχηματισμού είναι διαταραχές του συντονιστικού και ενοποιητικού ρόλου του στη δραστηριότητα διαφόρων τμημάτων του νευρικού συστήματος, ανάλογα με το επίπεδο βλάβης (νωτιαία, προμήκης μυελός ή μεσοεγκέφαλος κ.λπ.).

Οι κλινικές εκφράσεις αυτών των διαταραχών είναι κάπως διαφορετικές. Ωστόσο, το καθένα από αυτά βασίζεται σε δυσλειτουργίες του δικτυωτού σχηματισμού του αντίστοιχου επιπέδου.

Ο όρος δικτυωτός σχηματισμός προτάθηκε το 1865 από τον Γερμανό επιστήμονα O. Deiters. Με αυτόν τον όρο, Deiters σήμαινε κύτταρα διάσπαρτα στο εγκεφαλικό στέλεχος, που περιβάλλονταν από πολλές ίνες που τρέχουν σε διαφορετικές κατευθύνσεις. Ήταν η δικτυακή διάταξη των ινών που συνδέουν τα νευρικά κύτταρα μεταξύ τους που χρησίμευσε ως βάση για το προτεινόμενο όνομα.

Επί του παρόντος, μορφολόγοι και φυσιολόγοι έχουν συσσωρεύσει πλούσιο υλικό για τη δομή και τις λειτουργίες του δικτυωτού σχηματισμού. Έχει διαπιστωθεί ότι τα δομικά στοιχεία του δικτυωτού σχηματισμού εντοπίζονται σε έναν αριθμό εγκεφαλικών σχηματισμών, ξεκινώντας από την ενδιάμεση ζώνη των αυχενικών τμημάτων του νωτιαίου μυελού (έλασμα VII) και τελειώνοντας με ορισμένες δομές του διεγκεφάλου (ενδοκελαστικοί πυρήνες, θαλαμικός δικτυωτός πυρήνας). Ο δικτυωτός σχηματισμός αποτελείται από σημαντικό αριθμό νευρικών κυττάρων (περιέχει σχεδόν τα 9/10 των κυττάρων ολόκληρου του εγκεφαλικού στελέχους). Κοινά χαρακτηριστικά της δομής των δικτυωτών δομών είναι η παρουσία ειδικών δικτυωτών νευρώνων και η διακριτική φύση των συνδέσεων.

Ρύζι. 1. Νευρώνας του δικτυωτού σχηματισμού. Οβελιαία τομή του εγκεφαλικού στελέχους ενός κουταβιού αρουραίου.

Το σχήμα Α δείχνει μόνο έναν νευρώνα του δικτυωτού σχηματισμού. Μπορεί να φανεί ότι ο άξονας χωρίζεται σε ουραίο και ρόστρο τμήμα, μεγάλου μήκους, με πολλές παράπλευρες. Β. Εξασφαλίσεις. Οβελιαία τομή του κατώτερου εγκεφαλικού στελέχους ενός κουταβιού αρουραίου, που δείχνει τις συνδέσεις των παράπλευρων πλευρών της μεγάλης κατιούσας οδού (πυραμιδική οδός) με τους δικτυωτούς νευρώνες. Οι παράπλευρες πλευρές των ανιόντων οδών (αισθητηριακές οδοί), που δεν φαίνονται στο σχήμα, συνδέονται με τους δικτυωτούς νευρώνες με παρόμοιο τρόπο (σύμφωνα με τους Sheibel M. E. και Sheibel A. B.)

Μαζί με πολυάριθμους ξεχωριστά ξαπλωτούς νευρώνες, διαφορετικούς σε σχήμα και μέγεθος, υπάρχουν πυρήνες στον δικτυωτό σχηματισμό του εγκεφάλου. Οι διάσπαρτοι νευρώνες του δικτυωτού σχηματισμού παίζουν πρωταρχικά σημαντικό ρόλο στην παροχή τμηματικών αντανακλαστικών που κλείνουν στο επίπεδο του εγκεφαλικού στελέχους. Λειτουργούν ως ενδιάμεσοι νευρώνες στην υλοποίηση τέτοιων αντανακλαστικών ενεργειών όπως αναλαμπή, αντανακλαστικό κερατοειδούς κ.λπ.

Η σημασία πολλών πυρήνων του δικτυωτού σχηματισμού έχει αποσαφηνιστεί. Έτσι, οι πυρήνες που βρίσκονται στον προμήκη μυελό έχουν συνδέσεις με τους αυτόνομους πυρήνες των πνευμονογαστρικών και γλωσσοφαρυγγικών νεύρων, τους συμπαθητικούς πυρήνες του νωτιαίου μυελού, εμπλέκονται στη ρύθμιση της καρδιακής δραστηριότητας, της αναπνοής, του αγγειακού τόνου, της έκκρισης του αδένα κ.λπ.

Ο ρόλος των πυρήνων locus coeruleus και raphe στη ρύθμιση του ύπνου και της εγρήγορσης έχει αποδειχθεί. μπλε σημείο, βρίσκεται στο άνω πλάγιο τμήμα του ρομβοειδούς βόθρου. Οι νευρώνες αυτού του πυρήνα παράγουν βιολογικά δραστική ουσία - νορεπινεφρίνη, η οποία έχει ενεργοποιητική επίδραση στους νευρώνες των υπερκείμενων τμημάτων του εγκεφάλου. Η δραστηριότητα των νευρώνων του locus coeruleus είναι ιδιαίτερα υψηλή κατά τη διάρκεια της εγρήγορσης· κατά τον βαθύ ύπνο, εξασθενεί σχεδόν εντελώς. Πυρήνες ραφήςπου βρίσκεται στη μέση γραμμή του προμήκη μυελού. Οι νευρώνες αυτών των πυρήνων παράγουν σεροτονίνη, που προκαλεί τις διεργασίες της διάχυτης αναστολής και την κατάσταση του ύπνου.

Πυρήνες του CajalΚαι Νταρκσέβιτςπου σχετίζονται με τον δικτυωτό σχηματισμό του μεσεγκεφάλου, έχουν συνδέσεις με τους πυρήνες των ζευγών III, IV, VI, VIII και XI κρανιακών νεύρων. Συντονίζουν το έργο αυτών των νευρικών κέντρων, το οποίο είναι πολύ σημαντικό για τη διασφάλιση της συνδυασμένης περιστροφής του κεφαλιού και των ματιών. Ο δικτυωτός σχηματισμός του εγκεφαλικού στελέχους είναι σημαντικός για τη διατήρηση του τόνου των σκελετικών μυών, στέλνοντας τονικά ερεθίσματα στους κινητικούς νευρώνες των κινητικών πυρήνων των κρανιακών νεύρων και στους κινητικούς πυρήνες των πρόσθιων κεράτων του νωτιαίου μυελού. Στη διαδικασία της εξέλιξης, τέτοιοι ανεξάρτητοι σχηματισμοί όπως ο κόκκινος πυρήνας, η μαύρη ουσία προέκυψε από τον δικτυωτό σχηματισμό.

Σύμφωνα με δομικά και λειτουργικά κριτήρια, ο δικτυωτός σχηματισμός χωρίζεται σε 3 ζώνες:

1. Διάμεσος, που βρίσκεται κατά μήκος της μέσης γραμμής.

2. Μέσος, που καταλαμβάνει τα μεσαία τμήματα του κορμού.

3. Πλευρικά, οι νευρώνες των οποίων βρίσκονται κοντά στους αισθητηριακούς σχηματισμούς.

διάμεση ζώνηαντιπροσωπεύεται από στοιχεία ράχης, που αποτελούνται από πυρήνες, οι νευρώνες των οποίων συνθέτουν τον μεσολαβητή - τη σεροτονίνη. Το σύστημα των πυρήνων της ράχης συμμετέχει στην οργάνωση της επιθετικής και σεξουαλικής συμπεριφοράς, στη ρύθμιση του ύπνου.

Μέση (αξονική) ζώνηαποτελείται από μικρούς νευρώνες που δεν διακλαδίζονται. Η ζώνη βρίσκεται ένας μεγάλος αριθμός απόπυρήνες. Υπάρχουν επίσης μεγάλοι πολυπολικοί νευρώνες με μεγάλο αριθμό δενδριτών με πυκνή διακλάδωση. Σχηματίζουν ανιούσα νευρικές ίνες προς τον εγκεφαλικό φλοιό και κατιούσα νευρικές ίνες προς το νωτιαίο μυελό. Οι ανοδικές οδοί της έσω ζώνης έχουν ενεργοποιητική επίδραση (άμεσα ή έμμεσα μέσω του θαλάμου) νέος φλοιός. Τα καθοδικά μονοπάτια έχουν ανασταλτική δράση.

Πλευρική ζώνη- περιλαμβάνει δικτυωτούς σχηματισμούς που βρίσκονται στο εγκεφαλικό στέλεχος κοντά σε αισθητήρια συστήματα, καθώς και δικτυωτούς νευρώνες που βρίσκονται μέσα σε αισθητήριους σχηματισμούς. Το κύριο συστατικό αυτής της ζώνης είναι μια ομάδα πυρήνων που βρίσκονται δίπλα στον πυρήνα του τριδύμου νεύρου. Όλοι οι πυρήνες της πλάγιας ζώνης (με εξαίρεση τον δικτυωτό πλάγιο πυρήνα του προμήκη μυελού) αποτελούνται από νευρώνες μικρού και μεσαίου μεγέθους και στερούνται μεγάλα στοιχεία. Στη ζώνη αυτή εντοπίζονται διαδρομές ανόδου και καθόδου, παρέχοντας σύνδεση μεταξύ των αισθητηριακών σχηματισμών με τη μεσαία ζώνη του δικτυωτού σχηματισμού και τους κινητικούς πυρήνες του κορμού. Αυτό το τμήμα του δικτυωτού σχηματισμού είναι νεότερο και πιθανώς πιο προοδευτικό· το γεγονός της μείωσης του όγκου του αξονικού δικτυωτού σχηματισμού στην πορεία της εξελικτικής ανάπτυξης σχετίζεται με την ανάπτυξή του. Έτσι, η πλευρική ζώνη είναι ένα σύνολο στοιχειωδών ενοποιητικών μονάδων που σχηματίζονται κοντά και εντός συγκεκριμένων αισθητηριακών συστημάτων.

Ρύζι. 2. Πυρήνες του δικτυωτού σχηματισμού (RF)(μετά: Niuwenhuys et. al, 1978).

1-6 - διάμεση ζώνη RF: 1-4 - πυρήνας ραφής (1 - ωχρός, 2 - σκοτεινός, 3 - μεγάλος, 4 - γέφυρα), 5 - άνω κεντρικός, 6 - ραχιαίος πυρήνας του ράμματος, 7-13 - μεσαία ζώνη του RF: 7 - δικτυωτός παραμέσος πυρήνας, 8 - τετράγωνος νεφρός, 90 - γιγαντιαίος πυρήνας 11 - ουραίοι (10 ) και στοματικοί (11) πυρήνες της γέφυρας, 12 - ραχιαίος τετηγματικός πυρήνας (Gudden), 13 - σφηνοειδής πυρήνας, 14 - I5-πλευρική ζώνη της Ρωσικής Ομοσπονδίας: 14 - κεντρικός δικτυωτός πυρήνας του προμήκη μυελού, 16 πλάγιος πυρήνας (16 πλάγιος, πλάγιος πλάγιος πυρήνας, 16-15) 17) παραβραχιαίοι πυρήνες, 18, 19 - συμπαγείς (18) και διάσπαρτα (19) μέρη του ποδοκυλοποντινικού πυρήνα.

Λόγω των καθοδικών επιρροών, ο δικτυωτός σχηματισμός έχει επίσης τονωτική επίδραση στους κινητικούς νευρώνες του νωτιαίου μυελού, που με τη σειρά του αυξάνει τον τόνο των σκελετικών μυών και βελτιώνει το προσαγωγικό σύστημα ανάδρασης. Ως αποτέλεσμα, οποιαδήποτε κινητική πράξη εκτελείται πολύ πιο αποτελεσματικά, παρέχει πιο ακριβή έλεγχο της κίνησης, αλλά η υπερβολική διέγερση των κυττάρων του δικτυωτού σχηματισμού μπορεί να οδηγήσει σε μυϊκό τρόμο.

Στους πυρήνες του δικτυωτού σχηματισμού υπάρχουν κέντρα ύπνου και εγρήγορσης και η διέγερση ορισμένων κέντρων οδηγεί είτε στην έναρξη του ύπνου είτε στην αφύπνιση. Αυτή είναι η βάση για τη χρήση υπνωτικών χαπιών. Ο δικτυωτός σχηματισμός περιέχει νευρώνες που ανταποκρίνονται σε ερεθίσματα πόνου που προέρχονται από τους μύες ή εσωτερικά όργανα. Περιέχει επίσης ειδικούς νευρώνες που παρέχουν γρήγορη απόκριση σε ξαφνικά, ασαφή σήματα.

Ο δικτυωτός σχηματισμός συνδέεται στενά με τον εγκεφαλικό φλοιό, λόγω αυτού, σχηματίζεται μια λειτουργική σύνδεση μεταξύ των εξωτερικών τμημάτων του κεντρικού νευρικού συστήματος και του εγκεφαλικού στελέχους. Ο δικτυωτός σχηματισμός παίζει σημαντικό ρόλο τόσο στην ενσωμάτωση των αισθητηριακών πληροφοριών όσο και στον έλεγχο της δραστηριότητας όλων των τελεστικών νευρώνων (κινητικών και αυτόνομων). Είναι επίσης υψίστης σημασίας για την ενεργοποίηση του εγκεφαλικού φλοιού, για τη διατήρηση της συνείδησης.

Πρέπει να σημειωθεί ότι ο εγκεφαλικός φλοιός, με τη σειρά του, στέλνει φλοιοδικτυωτόμονοπάτια των ερεθισμάτων στον δικτυωτό σχηματισμό. Αυτές οι ώσεις προέρχονται κυρίως από τον φλοιό του μετωπιαίου λοβού και διέρχονται από τις πυραμιδικές οδούς. Οι συνδέσεις φλοιού-δικτυωτού έχουν είτε ανασταλτικές είτε διεγερτικές επιδράσεις στον δικτυωτό σχηματισμό του εγκεφαλικού στελέχους, διορθώνουν τη διέλευση των παλμών κατά μήκος των απαγωγών οδών (επιλογή απαγωγών πληροφοριών).

Έτσι, υπάρχει αμφίδρομη σύνδεση μεταξύ του δικτυωτού σχηματισμού και του εγκεφαλικού φλοιού, που εξασφαλίζει την αυτορρύθμιση στη δραστηριότητα του νευρικού συστήματος. Η λειτουργική κατάσταση του δικτυωτού σχηματισμού καθορίζει τον μυϊκό τόνο, τη λειτουργία των εσωτερικών οργάνων, τη διάθεση, τη συγκέντρωση της προσοχής, τη μνήμη κ.λπ. Γενικά, ο δικτυωτός σχηματισμός δημιουργεί και διατηρεί συνθήκες για την εφαρμογή σύνθετης αντανακλαστικής δραστηριότητας που περιλαμβάνει τον εγκεφαλικό φλοιό.

Φυλογενετικά πολύ αρχαία νευρική δομή και ένα καλά ανεπτυγμένο τμήμα του εγκεφαλικού στελέχους των ερπετών. Αρχικά, ήταν μια αργή πολυσυναπτική οδός στενά συνδεδεμένη με τις οσφρητικές και μεταιχμιακές περιοχές. Η προοδευτική κυριαρχία της όρασης και της ακοής πάνω στην αίσθηση της όσφρησης οδήγησε σε μια μετατόπιση των αισθητηριακών και κινητικών λειτουργιών μέσα στο τεμάχιο του μεσαίου εγκεφάλου. Οι άμεσες σπονδυλικές και νωτιαίες οδούς παρακάμπτουν τον δικτυωτό σχηματισμό, ο οποίος είναι κυρίως υπεύθυνος για την αυτόνομη ρύθμιση. Στα θηλαστικά, το tegmentum, με τη σειρά του, άρχισε να παίζει δευτερεύοντα ρόλο στη μετάδοση της διέγερσης κατά μήκος των πολύ γρήγορων αγώγιμων ινών που συνδέουν τον εγκεφαλικό φλοιό με τους περιφερειακούς κινητικούς και αισθητικούς νευρώνες.

Στον ανθρώπινο εγκέφαλο, ο δικτυωτός σχηματισμός διατηρεί τη σύνδεσή του με το μεταιχμιακό σύστημα και συνεχίζει να παίζει σημαντικό ρόλο στην αυτόνομη και αντανακλαστική ρύθμιση.

Ορος δικτυωτός σχηματισμόςαναφέρεται μόνο στο πολυσυναπτικό νευρωνικό δίκτυο του εγκεφαλικού στελέχους, παρά το γεγονός ότι το δίκτυο εκτείνεται πρόσθια στον θάλαμο και τον υποθάλαμο και οπίσθια στην ιδιονωτιαία οδό του νωτιαίου μυελού.

Γενική δομήφαίνεται στο παρακάτω σχήμα. Ο διάμεσος δικτυωτός σχηματισμός σχηματίζεται από έναν αριθμό πυρήνων ράμματος (ελληνικά - nucleii raphe). Οι περισσότερες από τις σεροτονινεργικές οδούς του αξονικού νευρικού συστήματος προέρχονται από τους πυρήνες της ράφας.

Δικτυακός σχηματισμός (RF).
(Α) Τμήματα. (Β) Ομάδες αμινεργικών και χολινεργικών κυττάρων.

Κοντά βρίσκεται ο παραμέσος δικτυωτός σχηματισμός. Αυτή η ενότητα αποτελείται εξ ολοκλήρου από νευρώνες μεγάλων κυττάρων. στο κάτω μέρος της γέφυρας και στο πάνω μέρος του προμήκη μυελού (μέχρι το επίπεδο σύντηξης του δικτυωτού σχηματισμού με τον κεντρικό δικτυωτό πυρήνα του προμήκη μυελού), μπορούν επίσης να βρεθούν γιγαντοκυτταρικοί νευρώνες.

Θεωρείται η πιο πρόσθια διαίρεση πλευρικός μικροκυτταρικός δικτυωτός σχηματισμός. Μακριοί δενδρίτες μικροκυτταρικών νευρώνων διακλαδίζονται σε τακτά χρονικά διαστήματα. Οι δενδρίτες έχουν κατά κύριο λόγο εγκάρσια κατεύθυνση και μακριές διαδρομές προς τον θάλαμο περνούν μέσα από τα κενά μεταξύ τους. Το πλάγιο τμήμα σχηματίζεται κυρίως από προσαγωγούς νευρώνες. Προσεγγίζονται από ίνες από όλα τα ευαίσθητα μονοπάτια, συμπεριλαμβανομένων των αισθητηρίων οργάνων.

Οι οσφρητικές ίνες διέρχονται από τη δέσμη του έσω πρόσθιου εγκεφάλου, που βρίσκεται δίπλα στον υποθάλαμο.

Τα οπτικά μονοπάτια περνούν από τον ανώτερο κολλητό.

Οι ακουστικές ίνες προέρχονται από τον ανώτερο πυρήνα της ελιάς.

Οι αιθουσαίες ίνες προέρχονται από τον έσω αιθουσαίο πυρήνα.

Οι σωματικές αισθητήριες ίνες περνούν μέσα από τις δικτυωτές οδούς της σπονδυλικής στήλης από τους νωτιαίους πυρήνες (κύριος ή κύριος αιγιαλός) του τριδύμου νεύρου.

Οι περισσότεροι από τους άξονες των νευρώνων μικρών κυττάρων διακλαδίζονται εντατικά μεταξύ των δενδριτών των νευρώνων του παραμέσου δικτυωτού σχηματισμού. Κάποια όμως από αυτά σχηματίζουν συνάψεις με τους πυρήνες των κρανιακών νεύρων και συμμετέχουν στη δημιουργία προγραμμάτων κίνησης.

Παραμέσος δικτυωτός σχηματισμός- κυρίως απαγωγικό σύστημα. Οι άξονες είναι σχετικά μεγάλοι και μερικοί ανεβαίνουν για να σχηματίσουν συνάψεις με τον δικτυωτό σχηματισμό του εγκεφαλικού στελέχους ή του θαλάμου. Τόσο οι ανερχόμενοι όσο και οι φθίνοντες κλάδοι απομακρύνονται από τους άλλους, σχηματίζοντας ένα πολυσυναπτικό δίκτυο. Οι νευρώνες μεγάλου κυττάρου προσεγγίζονται από ίνες από τον προκινητικό φλοιό, οι οποίες δημιουργούν τις δικτυονωτιαίες οδούς της γέφυρας και του προμήκη μυελού.

ΕΝΑ) Αμινεργικοί νευρώνες στο εγκεφαλικό στέλεχος. Ομάδες αμινεργικών (ή μονοαμινεργικών) νευρώνων που διασκορπίζονται κατά μήκος του δικτυωτού σχηματισμού είναι νευρώνες των οποίων οι μεσολαβητές σχηματίζονται από αρωματικά αμινοξέα και έχουν μια σειρά επιδράσεων στο κύτταρο. Μια ομάδα παράγει τον νευροδιαβιβαστή σεροτονίνη, οι άλλες τρεις παράγουν κατεχολαμίνες (ντοπαμίνη, νορεπινεφρίνη και αδρεναλίνη) και μια ομάδα παράγει ισταμίνη.

Σεροτονινεργικά μονοπάτια από τη μέση γραμμή του εγκεφαλικού στελέχους (raphe).

Σεροτονινεργικοί νευρώνες- οι πιο συνηθισμένοι νευρώνες σε οποιοδήποτε μέρος του κεντρικού νευρικού συστήματος (ΚΝΣ). Αυτά περιλαμβάνουν νευρώνες του μεσεγκεφάλου, οι ίνες των οποίων ανεβαίνουν στα εγκεφαλικά ημισφαίρια. Ποντικοί νευρώνες που διακλαδίζονται στο εγκεφαλικό στέλεχος και την παρεγκεφαλίδα. προμήκης μυελός που κατεβαίνει στον νωτιαίο μυελό.

Όλα τα τμήματα της φαιάς ουσίας του ΚΝΣ διεισδύουν από αξονικούς κλάδους που εκκρίνουν σεροτονίνη. Η αύξηση της σεροτονινεργικής δραστηριότητας χρησιμοποιείται στην κλινική πράξη για τη θεραπεία μιας τόσο κοινής ασθένειας όπως η μείζονα καταθλιπτική διαταραχή.

Ντοπαμινεργικοί νευρώνες στον μεσεγκέφαλοεκπροσωπούνται από δύο ομάδες. Μια μαύρη ουσία βρίσκεται στη σύνδεση του ελαστικού με τα πόδια. Στο μεσαίο μέρος του βρίσκονται οι κοιλιακοί πυρήνες του τεντώματος, από τους οποίους οι μεσοφλοιώδεις ίνες εκτείνονται στον μετωπιαίο λοβό και οι μεσομιχθιακές ίνες που πηγαίνουν απευθείας στον επικλινή πυρήνα.

Νοραδρενεργικοί (νορεπινεφρίνης) νευρώνεςελαφρώς λιγότερο πολυάριθμα από τα σεροτονινεργικά. Περίπου το 90% των σωμάτων των νευρώνων συγκεντρώνονται στην μπλε κηλίδα (locus ceruleus) στον πυθμένα της IV κοιλίας στο άνω άκρο της γέφυρας. Τα μονοπάτια προς όλες τις κατευθύνσεις ξεκινούν από το μπλε σημείο, όπως φαίνεται στο παρακάτω σχήμα.

Νοραδρενεργικά μονοπάτια από τη γέφυρα και το μυελό αυτού του εγκεφάλου.

Νευρώνες που εκκρίνουν αδρεναλίνη (επινεφρίνη).σχετικά λίγοι σε αριθμό και εντοπίζονται κυρίως στον προμήκη μυελό του πρωκτού/ουραίου μυελού. Το ένα μέρος των ινών ανεβαίνει στον υποθάλαμο, το άλλο κατεβαίνει, σχηματίζοντας συνάψεις με τους προγαγγλιακούς συμπαθητικούς νευρώνες του νωτιαίου μυελού.

Στα εγκεφαλικά ημισφαίρια, η ιοντική και ηλεκτρική δραστηριότητα των αμινεργικών νευρώνων διαφέρει σημαντικά. Πρώτον, υπάρχουν περισσότεροι από ένας τύποι μετασυναπτικών υποδοχέων για κάθε αμίνη. Δεύτερον, ορισμένοι αμινεργικοί νευρώνες απελευθερώνουν επίσης πρωτεϊνικές ουσίες που μπορούν να ρυθμίσουν τη δράση του νευροδιαβιβαστή - κατά κανόνα, αυξάνοντας τη διάρκειά του. Τρίτον, οι μεγαλύτεροι νευρώνες του φλοιού λαμβάνουν πολλές διεγερτικές και ανασταλτικές εισροές από τοπικά δίκτυα διέγερσης κυκλοφορίας και επίσης έχουν πολλά διάφοροι τύποιυποδοχείς. Η ενεργοποίηση ενός τύπου αμινεργικού υποδοχέα μπορεί να οδηγήσει σε ισχυρό ή αδύναμο αποτέλεσμα, ανάλογα με την αρχική διεγερμένη κατάσταση του νευρώνα.

Οι γνώσεις μας για τη φυσιολογία και τη φαρμακοδυναμική των αμινεργικών νευρώνων δεν είναι καθόλου ολοκληρωμένες, αλλά η σημασία τους σε μια μεγάλη ποικιλία λειτουργιών συμπεριφοράς είναι αναμφισβήτητη.

Τμήμα εγκάρσιας τομής διαμέσου του άνω τμήματος της γέφυρας, που δείχνει στοιχεία του δικτυωτού σχηματισμού.