Struktura retikularne formacije moždanog stabla. Retikularna formacija moždanog stabla. Oštećenje retikularne formacije

SASTAV, STRUKTURA I FUNKCIJE RETIKULARNE FORMACIJE

Retikularna formacija (RF; lat. fopmatio reticularis, retikulum - mreža) je integrativna, nezavisna strukturna i fiziološka formacija CNS-a. Uzlazni uticaji RF na korteks velikog mozga povećavaju njegov tonus, regulišu ekscitabilnost njegovih neurona bez promene specifičnosti odgovora na adekvatne stimuluse. RF utječe na funkcionalno stanje svih senzornih područja mozga. Počinje u vratnom dijelu kičmene moždine između bočnih i stražnjih rogova. U produženoj moždini se značajno povećava i nalazi se između jezgara kranijalnih živaca.

RF (latinski rete - mreža, retikulum - mreža) je skup ćelija, klastera ćelija i nervnih vlakana koji se nalaze u celom moždanom deblu (medulla oblongata, most, srednji mozak i diencefalon) i u centralnim delovima kičmene moždine. Ovo je važna tačka na putu uzlaznog nespecifičnog somatosenzornog sistema. Somatovisceralni aferenti idu kao dio spinoretikularnog trakta (anterolateralni funiculus), a također, moguće, kao dio propriospinalnih (polisinaptičkih) puteva i odgovarajućih puteva iz jezgra spinalnog trigeminalnog trakta. Putevi od svih ostalih aferentnih kranijalnih nerava također dolaze do retikularne formacije, tj. iz skoro svih čula. Dodatna aferentacija dolazi iz mnogih drugih dijelova mozga - iz motoričkih i senzornih područja korteksa, iz talamusa i hipotalamusa. Postoje i mnoge eferentne veze - spuštaju se do kičmene moždine, a uzdižu se kroz nespecifična jezgra talamusa do moždane kore, hipotalamusa i limbičkog sistema.

Dakle, retikularna formacija prima informacije od svih organa čula, unutrašnjih i drugih organa, procjenjuje ih, filtrira i prenosi u limbički sistem i moždanu koru. Reguliše nivo ekscitabilnosti i tonusa različitih delova centralnog nervnog sistema, uključujući i koru velikog mozga, igra važnu ulogu u svesti, percepciji, emocijama, snu, budnosti, autonomnim funkcijama, svrsishodnim pokretima, kao i u mehanizmima formiranje integralnih reakcija organizma.

Glavne strukture RF uključuju lateralna i paramedijalna retikularna jezgra, retikularno jezgro pontinskog tegmentuma, retikularno jezgro gigantske ćelije, retikularno jezgro malih ćelija, retikularno ventralno i lateralno jezgro, plavu mrlju (locus ceruleus) i jezgra trigeminalnog živca (kaudalna, interpolarna, oralna jezgra), donja i medijalna vestibularna jezgra, medijalni dio lateralnog jezgra, jezgra raphe, jezgra solitarnog trakta, komisurno jezgro, Edinger-Westphal nukleus dorzalno jezgro vagusnog nerva, retikularno jezgro talamusa, jezgra pljuvačke, respiratorni i vazomotorni centri produžene moždine. Dakle, RF uključuje centre odgovorne za najvažnije vitalne funkcije. Poraz respiratornog i vazomotornog centra dovodi do trenutne smrti. Drugi RF centri također igraju važnu ulogu u tijelu. Takođe, Ruska Federacija se smatra centrom organizacije centralnog odgovora na stresne uticaje.

OPĆA PITANJA LEZIJE RETIKULARNE FORMACIJE

Poraz RF centara u različitim patologijama nervnog sistema ima svoje karakteristike. Zbog lokacije patoloških žarišta i blizine vitalnih centara, klinička slika kada se pojavi manje ili više velika lezija u Ruskoj Federaciji je gotovo uvijek vrlo teška. S druge strane, upravo mrežastost, mrežastost njegove strukture, ponekad omogućava nadoknadu štete zbog guste mreže kolaterala. Izolirani gubitak funkcije pojedinih jezgara retikularne formacije prilično je rijedak u klinici. Veliki fokus u regiji retikularne formacije, u pravilu, daje sliku nekoliko sindroma. Ovi sindromi odražavaju oštećenje uzlaznog aktivirajućeg sistema.

Narkolepsija/katapleksija, koja se naziva i Gelineauov sindrom, je osebujan poremećaj.Bolesnik sa narkolepsijom doživljava iznenadnu nekontrolisanu želju za snom, koja traje od nekoliko minuta do nekoliko sati.Katapleksija je stanje slabosti i potpune paralize, izazvano emocionalnim uticajima. Ova dva simptoma se mogu ili kombinovati kod istog pacijenta, ili se pojaviti odvojeno. Ponekad dolazi do automatskog ponašanja, kada se nakon napada narkolepsije ili katapleksije pojavi neka aktivnost u polusvjesnom stanju. Katapleksija po intenzitetu može varirati od osjećaja slabosti do potpunog kolapsa, kada pacijent padne i ne može da se kreće. Često pozitivne emocije, kao što su smeh ili osećaj pobede, zadovoljstva, izazivaju napade katapleksije.

Sindrom periodične hibernacije (ili letargični sindrom) je razvoj napadaja sna koji traju i do nekoliko dana. Razvoj letargičnog sindroma opisan je kod akutnog diseminiranog encefalomijelitisa kod djece, herpetičnog encefalitisa i niza drugih etiologija encefalitisa. Encefalitis Ekonomo jedna od glavnih kliničkih manifestacija je letargični sindrom. Kod Kleine-Levinovog sindroma razvijaju se nekontrolirana hiperfagija, hiperseksualnost i hipersomnija. Ovaj sindrom je relativno rijedak (do sada je opisano oko 200 slučajeva).

Unatoč činjenici da je poraz pojedinačnih jezgara retikularne formacije u kliničkom okruženju relativno rijedak, postoji niz izvještaja o ovoj temi. Poraz raphe jezgara dovodi do razvoja aktivne budnosti. U eksperimentalnim uvjetima, životinja sa uništenim jezgrima raphe može umrijeti od fenomena iscrpljenosti. U klinici najčešće poraz jezgara raphe, odnosno centara serotonergičkog sistema, dovodi do razvoja mioklonusa. Fokus u srednjem nukleusu šava daje opsoklonus sa nepravilnim pokretima očiju. Zajedničko za poraz raphe jezgara su emocionalni poremećaji povezani s nedostatkom serotonina - nasilan smijeh i plač. Ovi poremećaji su opisani za lezije globus pallidusa, medijalnog i dorzalnog raphe jezgra (eksperiment je pokazao poseban afinitet virusa herpesa s nekoliko struktura retikularne formacije, posebno s jezgrima raphe).

Uništavanje retikularnog jezgra gigantske ćelije u eksperimentalnim uslovima uglavnom dovodi do poremećaja ponašanja povezanih sa anksioznošću i emocionalnim poremećajima. Ne dolazi do kršenja kognitivnih procesa. Ovo zapažanje je važno sa stanovišta prethodno iznesenih razmatranja zasnovanih na čisto neuroanatomskim zapažanjima o uticaju retikularne formacije na kognitivne procese, uglavnom kroz promenu emocionalne pozadine i nivoa svesti. U kliničkim stanjima, oštećenje produžene moždine, u kojoj se nalazi retikularno jezgro gigantske ćelije, dovodi do razvoja teških žarišnih simptoma. Budući da se retikularna formacija oblongate medule nalazi oko dvostrukog jezgra vagusnog živca (nucleus ambiquus), najčešće su simptomi oštećenja retikularnog jezgra gigantske stanice sastavni dio naizmjeničnog Wallenberg-Zakharchenko sindroma. Opisan je i takozvani retikularni mioklonus.

Poraz plave mrlje u eksperimentalnim uslovima dovodi do smanjenja vremena budnosti i trenutnog i trajnog potiskivanja paradoksalne faze sna. Izražena je hipertenzija mišića i tremor sa atonijom žvačnih mišića. Nakon toga, životinje razvijaju pseudo-halucinacije. Za 1-2 mjeseca nakon uništenja plave mrlje životinje uginu sa simptomima opće iscrpljenosti. U kliničkim uvjetima, sindrom plave mrlje je rijedak. Ipak, opisan je kompleks simptoma povezan s potpunom smrću neurona u koeruleusu nakon akutnog encefalitisa. Navedeni su podaci o pojavi nepravilnog respiratornog ritma sa nemogućnošću koordinacije pokreta respiratornih mišića, mišića lica i grkljana sa činom disanja, što je stalno dovodilo do mehaničke opstrukcije disajnih puteva, okulomotoričkih poremećaja, okulogenih kriza. i teški poremećaji spavanja. Djelomična smrt neurona locus coeruleusa kod pacijenata povezana je s demencijom.

Poraz Edinger-Westphal nukleusa daje sindrom Argyle Robertsona - proširene zjenice i odsustvo direktne i prijateljske reakcije na svjetlost sa očuvanom ili povećanom reakcijom na konvergenciju i akomodaciju. Opisana je pojava ovog sindroma kod Bannwartovog sindroma, detaljnije su opisani i kod epidemijskog encefalitisa. Obrnuti, ili izopačeni Argyle Robertsonov sindrom, nešto je rjeđi: s nestankom zjeničke reakcije na konvergenciju i akomodaciju, reakcija na svjetlost je očuvana. Ovaj kompleks simptoma karakterističan je za Economov encefalitis. Kod oštećenja retikularnog jezgra trigeminalnog živca pacijent doživljava gubitak osjetljivosti oko nosa i usta. Sa žarišnim procesom u području donjih dijelova jezgara trigeminalnog živca, dolazi do anestezije bočnih područja lica.

Dakle, disfunkcija različitih RF centara igra važnu ulogu među lezijama trupa, što dovodi do razvoja karakterističnih simptoma: narkolepsije/katapleksije, opsoklonusa/mioklonusa, poremećaja centralnog disanja i krvnog pritiska. Lokalizacija žarišta u retikularnoj formaciji, u pravilu, dovodi do izraženog neurološkog deficita i često završava smrću. To zahtijeva povećanu pažnju neurologa u slučaju gore navedenog kompleksa simptoma ili njegovih komponenti, jer poremećaji centralnog disanja i cirkulacije mogu dovesti do iznenadne smrti pacijenta.

Čisto klinička dijagnoza lezija retikularne formacije povremeno nailazi na poteškoće, posebno nije moguće odrediti poremećaje spavanja kod pacijenta u komi. MRI mozga također možda neće otkriti mala žarišta u strukturama stabljike. To određuje povećan interes za metode funkcionalne dijagnostike. Najperspektivnija tehnika za proučavanje funkcije retikularne formacije kod ljudi je transkranijalna magnetna stimulacija u kombinaciji s kompleksom moždanih evociranih potencijala (akustičkih, vizualnih i somatosenzornih).

Retikularna formacija(formatio reticularis; lat. reticulum mesh; sinonim za retikularnu tvar) je kompleks staničnih i nuklearnih formacija koje zauzimaju središnji položaj u moždanom stablu i u gornjem dijelu kičmene moždine. Veliki broj nervnih vlakana koja prodiru u R. t. u različitim smjerovima, daje izgled svojevrsne mreže, koja je poslužila kao osnova za naziv ove strukture.

Sve R. f. mogu se podijeliti na kaudalne ili mezencefalične i rostralne ili talamičke odjele. Kaudalni odjel R. t. određuje difuzan, nespecifičan sistem uticaja na relativno ekstenzivne delove i zone mozga, dok rostralni presek R. f. - specifičan sistem koji ima relativno lokalne efekte na određena područja moždane kore. Difuznost (ili specifičnost) R. f. manifestuje se u prirodi modaliteta neuro-impulsnih uticaja. Dakle. R. f. - ovo je univerzalni sistem koji određuje funkcionalno stanje svih dijelova mozga i utiče na sve vrste nervnog djelovanja, tj. može se smatrati "mozak u mozgu".

Uprkos raznovrsnosti oblika uticaja R. f. na aktivnost nervnog sistema mogu se razlikovati dva glavna pravca uticaja retikularne formacije: retikulospinalni uticaji i retikulokortikalni odnosi.

Retikulospinalni utjecaji su olakšavajuće ili inhibitorne prirode i igraju važnu ulogu u koordinaciji jednostavnih i složenih pokreta,

u realizaciji uticaja mentalne sfere na realizaciju složene motoričke bihevioralne aktivnosti osobe.

Retikulokortikalni odnosi su raznoliki. Iz kliničke prakse je poznato da s porazom pojedinih odjela moždano stablo dolazi do smanjenja motoričke aktivnosti, pospanosti, nereagiranja, poremećaja promjene stanja spavanja i budnosti, potiskivanja mentalna aktivnost, tj. smanjenje aktivirajućih uticaja na procese kortikalne integracije. Također je pokazano da iritacija pojedinih područja R. t. izaziva reakciju aktivacije u velikim područjima moždane kore.

Ovi podaci su omogućili da se formulira koncept difuznog, uzlaznog, aktivirajućeg sistema retikularne formacije.

U srcu aktivirajućeg uticaja R. f. aferentni impulsi iz senzornih sistema tijela, kao i humoralni utjecaji (noradrenalin, tiroksin, regulatorni peptidi i druge specifične fiziološki aktivne tvari koje stupaju u interakciju s neuronima retikularne formacije) leže na korteksu velikog mozga.

Dugo vremena je uticaj korteksa na R. f. ostao neistražen, što je dovelo do pretjeranog naglašavanja utjecaja R. f. na moždanoj kori. Stoga je važan faktor bilo uspostavljanje veza između kore velikog mozga i neurona R.

f., koji imaju "sputavajući" modulirajući efekat na funkcionalno stanje formacije.

Poremećaji R. funkcije f. razvijaju se uglavnom zbog oštećenja njegovih jezgara ili aferentnih i eferentnih veza na različitim nivoima, manifestiraju se u obliku poremećaja kretanja, poremećaja spavanja, svijesti, autonomne disfunkcije.

Retikularna formacija (ili supstanca) (Deiters, 1865) moždanog stabla, kao i njegovi ostali dijelovi (kičmena moždina, itd.) je skup nervnih ćelija različitih veličina i sistema brojnih vlakana smještenih u različitim smjerovima i formirajući , takoreći, mreža (retikulum). Nervne ćelije retikularne formacije nalaze se u obliku klastera - jezgara (poznato ih je više od 90) i difuzno u obliku pojedinačnih ćelija. Najvažnije akumulacije ćelija retikularne formacije su:

• 1. Centralno retikularno jezgro produžene moždine, smješteno u području šava.
• 2. Ventralno sitnoćelijsko retikularno jezgro produžene moždine.
• 3. Džinovsko ćelijsko jezgro, koje leži iza masline i nastavlja se kroz moždano stablo.
• 4. Lateralna i paramedijalna retikularna jezgra povezana sa malim mozgom.

U leđnoj moždini, retikularna formacija je predstavljena vlaknima različitih smjerova koja se nalaze između projekcijskih "provodnih" puteva kičmene moždine. Ćelije retikularne formacije nalaze se u predjelu retikularnog nastavka bočnog roga kičmene moždine.

U srednjem mozgu, retikularna formacija se nalazi u unutrašnjim dijelovima kvadrigemine. Njegova vlakna su usko povezana sa crvenim jezgrima, crnom supstancom, jezgrima optičkog tuberkula, sa amigdalom, jezgrima hipotalamusa i bazalnim ganglijama.

U diencefalonu, ćelije retikularne formacije nalaze se u talamusu, tijelima bradavica, subtalamičkom jezgru, Lewisovim tijelima i drugim formacijama.

Najvažniji ascendentni (aferentni) sistemi vlakana retikularne formacije su:

• 1) spino-retikularni put - uzdiže se, prolazi kroz duguljastu moždinu, pons varolii i završava se u moždanoj kori;
• 2) nukleoretikularni put - od vestibularnih i slušnih jezgara, od jezgara jednog snopa vagusnih živaca, kao i od ćelija same retikularne formacije, ide do jezgara mosta, malog mozga, do vizualnog tuberkula , do subkortikalnih čvorova i krajeva u moždanoj kori;
• 3) retikulo-cerebelarni put - od jezgara produžene moždine i mosta do jezgara malog mozga;
• 4) retikulo-operkularni put - od jezgara produžene moždine i mosta i malog mozga do jezgara kvadrigemine. Brojna vlakna i kolaterali povezuju ćelije i vlakna retikularne formacije sa vidnim tuberkulom, desnom supstancom i crvenim jezgrima kvadrigemine, kao i sa hipotalamusom - (retikularna formacija ima veliki značaj održavanje mišićnog tonusa).

Čitav sistem, uključujući retikularnu formaciju i puteve koji provode impulse do korteksa, nazvan je uzlaznim aktivirajućim sistemom (slika 134).

Visok nivo aktivnosti same formacije podržan je protokom aferentnih impulsa. Ovome se dodaju humoralni efekti. Snažni aktivatori retikularne formacije su adrenalin i ugljični dioksid. U održavanju visokog nivoa aktivnosti retikularne formacije važnu ulogu igra učinak koji na nju ima kora velikog mozga. "Ohrabrujući" impulsi idu ne samo od retikularne formacije do korteksa, već u suprotnom smjeru. To je dokazano posebnim eksperimentima, kada su određena područja korteksa bila iritirana i dobijena ista difuzna reakcija buđenja, kao kod direktnog stimuliranja retikularne formacije. Nakon oštećenja retikularne formacije, stimulacija ovih područja korteksa više nije "aktivirala" difuzno cijeli korteks.

Svi ovi podaci savršeno potvrđuju ideju IP Pavlova o međuzavisnosti i međusobnom utjecaju korteksa i subkorteksa, o toničnom djelovanju subkorteksa na korteks i regulacijskom djelovanju korteksa na subkorteks. I. P. Pavlov je ovu ulogu subkorteksa figurativno nazvao "slijepom silom" ili "izvorom sile" za kortikalnu aktivnost.

Dakle, uz bilo kakvu iritaciju osjetilnih nerava, aferentni impulsi dolaze do kore velikog mozga na dva načina:

• 1) prema poznatim klasičnim provodnicima (specifičan sistem), koji pobuđuju samo ograničena područja korteksa;
• 2) kroz retikularnu formaciju, koja aktivira ceo korteks.

Najvažniji silazni putevi retikularne formacije su:

• 1) kortiko-retikularni put od kore velikog mozga do retikularne formacije srednje i duguljaste moždine;
• 2) talamo-retikularno;
• 3) palido-retikularna,
• 4) tekoretikularna;
• 5) retikulo-spinalni snop počinje od ćelija crvenog jezgra i spušta se do ćelija retikularne formacije produžene moždine;
• 6) fastigio-retikularni snop povezuje jezgra malog mozga sa retikularnom formacijom srednjeg mozga, mosta i duguljaste moždine.

Po prvi put, silazni efekat retikularne formacije na kičmenu moždinu pokazao je I. M. Sechenov 1863. Kristalom soli je iritirao intersticijski mozak žabe (odstranjene su moždane hemisfere) i postigao inhibiciju aktivnosti kičme. u vidu produženja vremena refleksa. Ova inhibicija se naziva Sečenovljeva inhibicija.

Ali samo 80 godina nakon Sečenova, zahvaljujući Magunovom radu, postalo je očigledno da Sečenov ima posla sa inhibitornom frakcijom retikularne formacije. Sada neurofiziolozi širom svijeta smatraju Sechenovov eksperiment prvim eksperimentom u fiziologiji retikularne formacije.

Sada je dokazano da kada se stimulira medijalni dio bulbarne retikularne formacije, pokreti uzrokovani iritacijom korteksa i brojnih refleksa (bez obzira na njihovu prirodu i stepen zatvaranja refleksnog luka) doživljavaju značajnu inhibiciju do njihov potpuni prestanak. Ako je, međutim, iritiran lateralni dio bulbarne retikularne formacije ili retikularna formacija mosta i srednjeg mozga, tada su motorni refleksi, naprotiv, olakšani, jer su pojačani.

Dakle, silazni utjecaj retikularne formacije na kičmenu moždinu može biti dvostruk: olakšavajući i inhibitorni. Smatra se da se normalna aktivnost kičmene moždine postiže određenom ravnotežom između olakšavajućeg i inhibitornog uticaja retikularne formacije na kičmenu moždinu.

Oštećenje retikularne formacije

Različita oštećenja retikularne formacije mogu nastati zbog traume (hemoragije), tumora, infekcija (gripa, encefalitis, reumatizam itd.), intoksikacije i drugih patogenih dejstava. Patogena dejstva izazivaju destrukciju pericelularnog aparata ganglijskih ćelija retikularne formacije, oštećuju njihovu protoplazmu (Nissl supstancu i dr.) i jezgro. Ovisno o mjestu oštećenja, javljaju se različiti obrasci disfunkcije nervnog sistema, koji često uključuju različite oblike nervne aktivnosti. Raznolikost manifestacija oštećenja različitih dijelova retikularne formacije ovisi o velikom broju veza retikularne formacije kako s gornjim (moždani korteks, talamus, hipotalamus, mali mozak) tako i s donjim dijelovima središnjeg nervnog sistema. Oštećenje i uzlaznih i descendentnih vlakana retikularne formacije uzrokuje razne poremećaje, u rasponu od više nervne aktivnosti do brojnih poremećaja mišićnog tonusa ili autonomnih funkcija.

Oštećenje retikularne formacije kičmene moždine manifestira se razvojem trofičkih poremećaja kože, mišića, kostiju i drugih tkiva inerviranih živcima zahvaćenih segmenata. Trofički poremećaji se izražavaju u razvoju spontane gangrene zahvaćenog područja tijela, poput prstiju. Spontanoj gangreni prethodi poremećaj cirkulacije krvi u tkivima zahvaćenim distrofijom u obliku naizmjeničnog blanširanja sa crvenilom. Distrofični procesi nastaju kao rezultat oštećenja retikularne formacije kičmene moždine (lateralni rog, retikularni proces sive tvari) i pripadajućih dijelova autonomnog simpatičkog nervnog sistema. Postoje slučajevi kada je poraz retikularne formacije gornjih torakalnih segmenata leđne moždine doveo do infarkta miokarda.

Oštećenje retikularne formacije produžene moždine remeti aktivnost, koordinaciju i integraciju najvažnijih centara regulacije tjelesnih funkcija (dišnih pokreta, krvnog tlaka i dr.). Poznato je da se respiratorni centar (N. A. Mislavsky) nalazi u retikularnoj formaciji produžene moždine. Oštećenje, ovisno o lokalizaciji, uzrokuje kršenje udisaja, izdisaja i koordinacije respiratornih pokreta. Poremećeni su i procesi koordinacije rada respiratornog i vazomotornog centra. Javljaju se fluktuacije krvnog tlaka i sastava krvi (mijenja se sadržaj eritrocita, leukocita, ROE i drugih pokazatelja). Može postojati asimetrija u fluktuacijama ovih pokazatelja, posebno krvnog pritiska. Jačanje tetivnih refleksa.

Oštećenje duguljaste moždine mehaničkom traumom, krvarenje u šupljinu IV ventrikula mozga ili tumor koji komprimira supstancu duguljaste moždine ( bulbus), uzrokuje teški sindrom tzv bulbarna paraliza .

Najvažniji znaci bulbarne paralize su gubitak funkcija motoričkog jezgra vagusnog živca: paraliza mišića mekog nepca, kršenje čina gutanja, gubitak glasa zbog paralize glasnih žica (afonija). Tada se ovim pojavama može pridružiti oštećenje ćelija hipoglosnog živca, što uzrokuje paralizu mišića jezika. Širenje oštećenja respiratornog centra produžene moždine dovodi do zastoja disanja i smrti životinje i čovjeka. Bulbarna paraliza je snažan znak koji ukazuje na mogućnost smrtnog ishoda bolesti.

Oštećenje retikularne formacije diencefalona karakteriziran promjenom toničnog efekta ove sekcije na ćelije kore velikog mozga, poremećen je i utjecaj ovog dijela retikularne formacije na hipotalamus i hipofizu. Budući da retikularna formacija kombinuje brojne aferentne impulse u diencefalonu i "filtrira" te impulse u talamus i druga jezgra moždanog stabla, oštećenje ovog dijela mozga praćeno je raznim napadima autonomne disfunkcije (palpitacije, hladan znoj, slabost , smanjen tonus mišića ili njegova promocija itd.). Ovi napadi su poznati kao "diencefalni sindrom". Često je popraćeno kršenjem aktivnosti analizatora (miris, sluh), poremećajem različitih vrsta osjetljivosti, a ponekad i gubitkom svijesti.

Oštećenje retikularne formacije diencefalona takođe je praćen poremećajem u procesima više nervne aktivnosti, unutrašnjom, diferencijalnom inhibicijom i slabljenjem zatvaranja uslovnih refleksa. Pacijenti se žale na umor, zamor pri razgovoru, osjećaj propusta u pamćenju itd.

Najvažniji poremećaji funkcije retikularne formacije su poremećaji njene koordinirajuće i integrirajuće uloge u aktivnosti različitih dijelova nervnog sistema, prema stepenu oštećenja (kičmene, duguljaste ili srednjeg mozga, itd.).

Klinički izrazi ovih poremećaja su nešto drugačiji. Međutim, svaki od njih se temelji na disfunkcijama retikularne formacije odgovarajućeg nivoa.

Termin retikularna formacija je 1865. godine predložio njemački naučnik O. Deiters. Pod ovim pojmom, Deiters je mislio na ćelije raštrkane u moždanom stablu, okružene mnogim vlaknima koja se kreću u različitim smjerovima. Upravo je mrežasti raspored vlakana koja međusobno povezuju nervne ćelije poslužio kao osnova za predloženo ime.

Morfolozi i fiziolozi su danas prikupili bogat materijal o strukturi i funkcijama retikularne formacije. Utvrđeno je da su strukturni elementi retikularne formacije lokalizirani u nizu moždanih formacija, počevši od međuzone cervikalnih segmenata kičmene moždine (lamina VII) i završavajući nekim strukturama diencefalona (intralaminarna jezgra, retikularno jezgro talamusa). Retikularna formacija se sastoji od značajnog broja nervnih ćelija (sadrži skoro 9/10 ćelija celog moždanog debla). Zajedničke karakteristike strukture retikularnih struktura su prisustvo posebnih retikularnih neurona i karakteristična priroda veza.

Rice. 1. Neuron retikularne formacije. Sagitalni presjek moždanog stabla šteneta pacova.

Slika A prikazuje samo jedan neuron retikularne formacije. Vidi se da je akson podijeljen na kaudalni i rostralni segment, velike dužine, sa mnogo kolaterala. B. Kolaterali. Sagitalni presjek donjeg moždanog debla šteneta pacova, koji pokazuje veze kolaterala velikog silaznog trakta (piramidalnog trakta) s retikularnim neuronima. Kolaterali uzlaznih puteva (senzornih puteva), koji nisu prikazani na slici, povezani su sa retikularnim neuronima na sličan način (prema Sheibel M. E. i Sheibel A. B.)

Uz brojne odvojeno ležeće neurone, različitog oblika i veličine, nalaze se jezgre u retikularnoj formaciji mozga. Raštrkani neuroni retikularne formacije prvenstveno igraju važnu ulogu u obezbjeđivanju segmentnih refleksa koji se zatvaraju na nivou moždanog stabla. Oni djeluju kao interkalarni neuroni u implementaciji takvih refleksnih radnji kao što su treptanje, kornealni refleks itd.

Razjašnjen je značaj mnogih jezgara retikularne formacije. Dakle, jezgra koja se nalaze u produženoj moždini imaju veze sa autonomnim jezgrima vagusa i glosofaringealnih nerava, simpatičkim jezgrima kičmene moždine, uključeni su u regulaciju srčane aktivnosti, disanja, vaskularnog tonusa, sekrecije žlijezda itd.

Utvrđena je uloga locus coeruleus i raphe nuclei u regulaciji sna i budnosti. plava mrlja, nalazi se u gornjem bočnom dijelu romboidne jame. Neuroni ovog jezgra proizvode biološki aktivna supstanca - norepinefrin, koji ima aktivirajući učinak na neurone gornjih dijelova mozga. Aktivnost neurona locus coeruleus posebno je visoka u toku budnog stanja, a tokom dubokog sna gotovo potpuno nestaje. Jezgra šavova nalazi se u središnjoj liniji produžene moždine. Neuroni ovih jezgara proizvode serotonin, što uzrokuje procese difuzne inhibicije i stanje sna.

Kernels of Cajal I Darkshevich povezane sa retikularnom formacijom srednjeg mozga, imaju veze sa jedrima III, IV, VI, VIII i XI para kranijalnih nerava. Oni koordiniraju rad ovih nervnih centara, što je veoma važno za obezbeđivanje kombinovane rotacije glave i očiju. Retikularna formacija moždanog stabla važna je u održavanju tonusa skeletnih mišića, slanju toničnih impulsa motornim neuronima motornih jezgara kranijalnih živaca i motornim jezgrama prednjih rogova kičmene moždine. U procesu evolucije, takve nezavisne formacije kao što je crvena jezgra, crna tvar nastala je iz retikularne formacije.

Prema strukturnim i funkcionalnim kriterijima, retikularna formacija je podijeljena u 3 zone:

1. Medijan, smješten duž srednje linije;

2. Medijalni, koji zauzimaju medijalne dijelove trupa;

3. Lateralni, čiji neuroni leže u blizini senzornih formacija.

srednja zona predstavljen raphe elementima, koji se sastoje od jezgara, čiji neuroni sintetiziraju medijator - serotonin. Sistem raphe nuclei učestvuje u organizaciji agresivnog i seksualnog ponašanja, u regulaciji sna.

Medijalna (aksijalna) zona sastoji se od malih neurona koji se ne granaju. Zona se nalazi veliki broj jezgra. Postoje i veliki multipolarni neuroni sa velikim brojem gusto razgranatih dendrita. Oni formiraju uzlazna nervna vlakna do kore velikog mozga i silazna nervna vlakna do kičmene moždine. Uzlazni putevi medijalne zone djeluju aktivirajuće (direktno ili indirektno kroz talamus) na nova kora. Silazne staze imaju inhibitorni efekat.

Lateralna zona- uključuje retikularne formacije koje se nalaze u moždanom stablu u blizini senzornih sistema, kao i retikularne neurone koji leže unutar senzornih formacija. Glavna komponenta ove zone je grupa jezgara koja se nalaze uz jezgro trigeminalnog živca. Sva jezgra lateralne zone (s izuzetkom retikularnog lateralnog jezgra produžene moždine) sastoje se od neurona male i srednje veličine i lišeni su velikih elemenata. U ovoj zoni nalaze se uzlazni i silazni putevi, koji osiguravaju vezu između senzornih formacija s medijalnom zonom retikularne formacije i motornim jezgrama trupa. Ovaj dio retikularne formacije je mlađi i moguće progresivniji, s njegovim razvojem povezana je činjenica smanjenja volumena aksijalne retikularne formacije u toku evolucijskog razvoja. Dakle, lateralna zona je skup elementarnih integrativnih jedinica formiranih u blizini i unutar specifičnih senzornih sistema.

Rice. 2. Jezgra retikularne formacije (RF)(nakon: Niuwenhuys et. al, 1978).

1-6 - srednja zona RF: 1-4 - jezgra raphe (1 - bledo, 2 - tamno, 3 - veliko, 4 - most), 5 - gornja centralna, 6 - dorzalno jezgro raphe, 7-13 - medijalno zona RF : 7 - retikularni paramedijan, 8 - gigantska ćelija, 9 - retikularno jezgro pontinskog tegmentuma, 10, 11 - kaudalno (10) i oralno (11) jezgro ponsa, 12 - dorzalno tegmentalno jezgro (Gudden) , 13 - sfenoidno jezgro, 14 - I5 - lateralna zona RF: 14 - centralno retikularno jezgro produžene moždine, 15 - lateralno retikularno jezgro, 16, 17 - medijalno (16) i lateralno (17) parabrahijalno jezgro, 18 19 - kompaktni (18) i raštrkani (19) dijelovi nukleusa pedunculo-pontine.

Zbog uticaja nadole, retikularna formacija ima i tonični učinak na motorne neurone kičmene moždine, što zauzvrat povećava tonus skeletnih mišića i poboljšava aferentni povratni sistem. Kao rezultat toga, svaki motorički čin se izvodi mnogo efikasnije, pruža precizniju kontrolu nad pokretom, ali pretjerana ekscitacija stanica retikularne formacije može dovesti do drhtanja mišića.

U jezgrima retikularne formacije nalaze se centri spavanja i budnosti, a stimulacija određenih centara dovodi ili do uspavljivanja ili do buđenja. Ovo je osnova za upotrebu tableta za spavanje. Retikularna formacija sadrži neurone koji reaguju na bolne podražaje koji dolaze iz mišića ili unutrašnje organe. Sadrži i posebne neurone koji pružaju brzu reakciju na iznenadne, nejasne signale.

Retikularna formacija je usko povezana s moždanom korom, zbog čega se formira funkcionalna veza između vanjskih dijelova središnjeg nervnog sistema i moždanog stabla. Retikularna formacija igra važnu ulogu kako u integraciji senzornih informacija tako i u kontroli aktivnosti svih efektorskih neurona (motornih i autonomnih). Takođe je od najveće važnosti za aktivaciju moždane kore, za održavanje svesti.

Treba napomenuti da cerebralni korteks, zauzvrat, šalje kortikalno-retikularno putevi impulsa u retikularnu formaciju. Ovi impulsi nastaju uglavnom u korteksu frontalnog režnja i prolaze kroz piramidalne puteve. Kortikalno-retikularne veze imaju ili inhibitorno ili ekscitatorno djelovanje na retikularnu formaciju moždanog stabla, korigiraju prolaz impulsa duž eferentnih puteva (selekcija eferentne informacije).

Dakle, postoji dvosmjerna veza između retikularne formacije i kore velikog mozga, što osigurava samoregulaciju u aktivnosti nervnog sistema. Funkcionalno stanje retikularne formacije određuje tonus mišića, funkcionisanje unutrašnjih organa, raspoloženje, koncentraciju pažnje, pamćenje itd. Retikularna formacija generalno stvara i održava uslove za sprovođenje složene refleksne aktivnosti koja uključuje koru velikog mozga.

Filogenetski vrlo drevna neuralna struktura i dobro razvijen dio moždanog stabla gmizavaca. U početku je to bio spor polisinaptički put usko povezan s olfaktornim i limbičkim regijama. Progresivna dominacija vida i sluha nad čulom mirisa dovela je do pomaka u senzornim i motoričkim funkcijama unutar tegmentuma srednjeg mozga. Direktni spinalni i operkulospinalni trakt zaobilaze retikularnu formaciju, koja je uglavnom odgovorna za autonomnu regulaciju. Kod sisara, tegmentum je zauzvrat počeo igrati sekundarnu ulogu u prijenosu ekscitacije duž vrlo brzih provodnih vlakana koja povezuju moždanu koru s perifernim motornim i senzornim neuronima.

U ljudskom mozgu, retikularna formacija zadržava svoju vezu sa limbičkim sistemom i nastavlja da igra važnu ulogu u autonomnoj i refleksnoj regulaciji.

Termin retikularna formacija odnosi se samo na polisinaptičku neuronsku mrežu moždanog debla, uprkos činjenici da se mreža proteže anteriorno u talamus i hipotalamus i posteriorno u propriospinalni trakt kičmene moždine.

Opća struktura prikazano na donjoj slici. Srednja retikularna formacija formirana je od niza šavnih jezgara (grčki - nucleii raphe). Većina serotonergičkih puteva aksijalnog nervnog sistema potiče od raphe jezgara.

Retikularna formacija (RF).
(A) Odjeljenja. (B) Grupe aminergičkih i holinergičkih ćelija.

U blizini je paramedijalna retikularna formacija. Ovaj dio se u potpunosti sastoji od neurona velikih stanica; u donjem dijelu mosta i gornjem dijelu duguljaste moždine (do nivoa fuzije retikularne formacije sa centralnim retikularnim jezgrom duguljaste moždine) mogu se naći i neuroni divovskih stanica.

Razmatra se najprednja podjela lateralna retikularna formacija malih ćelija. Dugi dendriti neurona malih ćelija granaju se u pravilnim intervalima. Dendriti imaju pretežno poprečni smjer, a dugi putevi do talamusa prolaze kroz praznine između njih. Bočni dio formiraju uglavnom aferentni neuroni. Približavaju im se vlakna iz svih osjetljivih puteva, uključujući i čulne organe.

Olfaktorna vlakna prolaze kroz medijalni snop prednjeg mozga, koji se nalazi pored hipotalamusa.

Vizuelni putevi prolaze kroz gornji kolikulus.

Slušna vlakna dolaze iz gornje jezgre masline.

Vestibularna vlakna dolaze iz medijalnog vestibularnog jezgra.

Somatska senzorna vlakna prolaze kroz spinalni retikularni trakt iz kičmenog i vlastitog (glavnog ili glavnog mosta) jezgra trigeminalnog živca.

Većina aksona neurona malih stanica intenzivno se grana između dendrita neurona paramedijalne retikularne formacije. Međutim, neki od njih formiraju sinapse sa jezgrima kranijalnih nerava i učestvuju u kreiranju programa pokreta.

Paramedijalna retikularna formacija- pretežno eferentni sistem. Aksoni su relativno dugi, neki se uzdižu i formiraju sinapse sa retikularnom formacijom moždanog debla ili talamusa. I uzlazne i silazne grane odstupaju od drugih, formirajući polisinaptičku mrežu. Velikim ćelijskim neuronima se približavaju vlakna iz premotornog korteksa, koja stvaraju retikulospinalne traktove mosta i duguljastu moždinu.

A) Aminergični neuroni u moždanom deblu. Grupe aminergičkih (ili monoaminergičkih) neurona rasutih duž retikularne formacije su neuroni čiji su medijatori formirani od aromatičnih aminokiselina i imaju brojne efekte na ćeliju. Jedna grupa proizvodi neurotransmiter serotonon, druge tri proizvode kateholamine (dopamin, norepinefrin i adrenalin), a jedna grupa proizvodi histamin.

Serotonergički putevi iz srednjeg moždanog stabla (raphe).

Serotonergički neuroni- najčešći neuroni u bilo kojem dijelu centralnog nervnog sistema (CNS). To uključuje neurone srednjeg mozga, čija se vlakna uzdižu do moždanih hemisfera; pontinski neuroni koji se granaju u moždanom stablu i malom mozgu; oblongata medulla koja se spušta u kičmenu moždinu.

Svi odjeli sive tvari CNS-a prodiru su aksonalnim granama koje luče serotonin. Povećanje serotonergičke aktivnosti koristi se u kliničkoj praksi za liječenje tako česte bolesti kao što je veliki depresivni poremećaj.

Dopaminergički neuroni u srednjem mozgu koju predstavljaju dvije grupe. Crna supstanca se nalazi na spoju gume sa nogama. Medijalno od njega su ventralna jezgra tegmentuma, od kojih se mezokortikalna vlakna protežu do frontalnog režnja i mezolimbička vlakna koja idu direktno u nucleus accumbens.

Noradrenergički (noradrenalinski) neuroni nešto manje brojni od serotonergičkih. Oko 90% tijela neurona koncentrisano je u plavoj mrlji (locus ceruleus) na dnu IV ventrikula na gornjem kraju mosta. Putevi u svim smjerovima počinju od plave točke, kao što je prikazano na slici ispod.

Noradrenergički putevi iz mosta i medule tog mozga.

Neuroni koji luče adrenalin (epinefrin). relativno mali broj i lociran pretežno u rostralnoj/kaudalnoj oblongati moždine. Jedan dio vlakana se penje do hipotalamusa, drugi se spušta, formirajući sinapse s preganglionskim simpatičkim neuronima kičmene moždine.

U hemisferama mozga, jonska i električna aktivnost aminergičkih neurona značajno se razlikuju. Prvo, postoji više od jedne vrste postsinaptičkih receptora za svaki amin. Drugo, neki aminergični neuroni također oslobađaju proteinske tvari koje mogu regulirati djelovanje neurotransmitera - po pravilu, produžavajući njegovo trajanje. Treće, veći kortikalni neuroni primaju mnoge ekscitatorne i inhibitorne inpute iz lokalnih mreža cirkulirajuće ekscitacije i također imaju mnogo razne vrste receptori. Aktivacija jedne vrste aminergičkih receptora može dovesti do jakog ili slabog efekta, u zavisnosti od početnog pobuđenog stanja neurona.

Naše znanje o fiziologiji i farmakodinamici aminergičkih neurona daleko je od potpunog, ali je njihov značaj u širokom spektru funkcija ponašanja nesumnjivo.

Dio poprečnog presjeka kroz gornji dio mosta, koji prikazuje elemente retikularne formacije.